Position systématique et description botanique de Hirschfeldia incana (L.)
Position systématique de H. incana (L.)
Hirschfeldia incana (L.) est une espèce appartenant au genre Hirschfeldia. L’appartenance à ce genre est très controversée et même certaines formes d’espèce de ce genre seraient toujours allouées à d’autres genres et renommées (Siemens, 2011). Néanmoins, l’espèce Hirschfeldia incana appartient au règne végétal, au sous-règne des Plantes vascularisées, à l’embranchement des Phanérogames, au sous embranchement des Angiospermes, à la classe des Dicotylédones, à l’ordre des Brassicales, à la famille des Brassicacées et au genre Hirschfeldia (Fahr, 2014). Dans cette famille des Brassicacées d’environ 3800 espèces réparties dans plus de 338 genres (Al-Shehbaz et al., 2006), d’après l’analyse des gènes de la phytochrome A (PHYA) et du gène chloroplastique ndhF, H. incana serait plus étroitement apparentée à l’espèce Brassica oleracea (Beilstein et al., 2008; Warwick et al., 2011). H. incana est synonyme à Sinapis incana, S. geniculata, Brassica incana, B. geniculata, B adpressa et Hirschfeldia adpressa (Parsons et al., 2001). Par ailleurs, elle est plus communément connue sous le nom de « Hoary mustard » aux Etats Unis et de « Faux rapistre blanchâtre » en France (Parsons et al., 2001 ; Fahr, 2014).
Description botanique de H. incana (L.) Lagr-Foss
H. incana (L.) est une Brassicacée, annuelle ou bisannuelle, thermophile et nitrophile pouvant atteindre 1,5 m de haut. Elle est généralement ramifiée et possède une production individuelle de graines élevée (Gupta, 2013 ; Fahr, 2014). Cette plante anciennement considérée comme une herbe sauvage (Parsons et al., 2001) apparaît sous forme de rosette (Planche 1A). Les feuilles vert-grises se distinguent en deux types (Planche 1B) : des feuilles supérieures sessiles, glabres, étroitement lancéolées avec une marge dentée et des feuilles inférieures pétiolées, densément pileuses, profondément lobées avec un grand lobe terminal largement ovale et une marge grossièrement dentée. Ses fleurs (Planche 1C) sont de couleur jaune pâle et de diamètre variant de 1,2 à 1,6 cm. Elles sont constituées de 4 sépales inégaux de moins de 5 cm de long et 4 pétales de moins de 4 mm de large. Elles se forment à l’extrémité des branches en forme des grappes de fleurs. Les fruits (Planche 1E) sont des gousses cylindriques de 1,2 à 1,5 cm de long et de 1 à 1,5 cm de large, remplies de perles dont chacune est munie d’une nervure dorsale diffuse et d’un bec cylindrique. Chaque perle contient 2 à 3 graines d’environ 1 mm de diamètre de couleur brune rougeâtre (Planche 1B). Les graines possèdent à maturité une dormance tégumentaire pouvant être levée après une période d’un mois de post maturation. La tige de cette plante longue de 30 à 100 cm et de couleur verte grisâtre, est soit ramifiée ou non. Elle est densément couverte sur sa moitié inférieure par des poils raides blancs pointés vers le bas. Elle possède un système racinaire pivotant mince avec des ramifications latérales fibreuses dans les 30 cm supérieurs du sol (Parsons et al., 2001; Fahr, 2014).
Elle boucle son cycle de vie sur un ou deux ans. Après la levée de la dormance tégumentaire, ses graines germent facilement en automne en produisant une rosette de feuilles profondément lobée. La tige apparait au centre de cette rosette de feuilles à partir de mi-février. La floraison par contre commence en septembre et se poursuit tant que l’humidité est suffisante jusqu’en février. A cette date, les tiges meurent et ne persistent dans le sol que les racines qui attendent que les conditions environnementales (humidité surtout) redeviennent normales pour qu’elles poussent à nouveau (Parsons et al., 2001 ; Fahr, 2014). Hirschfeldia incana est normalement une espèce à pollinisation croisée (allogame) du fait de la protogynie qui s’oppose à l’autofécondation. Cependant, certains individus de l’espèce sont capables de s’autoféconder (Siemens, 2011 ; Gupta, 2013).
Origine, diffusion et répartition géographique
Origine de H. incana (L.)
H. incana est une espèce originaire de l’Asie occidentale et centrale, de l’Afrique du nord et a été signalée comme indigène et introduite dans certaines régions d’Europe (USDANRCS, 2016). Il y a toujours une controverse au sujet du statut d’indigène ou d’introduit de cette espèce en Europe. Néanmoins, il est rapporté que H. incana est une espèce native des régions méditerranéennes et des Îles Normandes (Parsons et al., 2001 ; Fahr, 2014).
Diffusion et répartition géographique
De son centre d’origine, Hirschfeldia incana s’est très largement diffusée dans le monde entier . Sa propagation est entièrement due aux mouvements de ses graines, généralement dans la boue adhérant au stock, aux machines, aux autres véhicules et aux vêtements. Les eaux circulantes à la surface des terres ont également participé à la diffusion de ses graines (Parsons et al., 2001). Ainsi, elle a été introduite par l’homme en Amérique du Nord (particulièrement en Californie et au Mexique), en Afrique du Sud, en Nouvelle-Zélande et en Australie pendant les dernières années du 19e siècle (Parsons et al., 2001 ; Fahr, 2014). En Europe, elle s’est bien établie dans les parties ouest, centrale et sud-est (Chronopoulos et al., 2005; Gupta, 2013). Hirschfeldia incana est une espèce bien adaptée des zones à température moyennement chaude, où elle pousse comme adventive occasionnelle sur les sols les plus fertiles des sites perturbés. Elle pousse en grandes colonies sur les bordures des routes, le long des clôtures et dans les friches agricoles (Gupta et al., 2013 ; Fahr, 2014) .
Importance agro-écologique de H. incana (L.)
H. incana a pendant longtemps été considérée comme une espèce n’ayant aucune importance économique et parfois même comme une mauvaise herbe (Siemens, 2011). Cependant, elle s’est aujourd’hui révélée comme une espèce regorgeant d’importants potentiels agronomique et économique. En effet, H. incana est l’une des quatre espèces de Brassicacée aptes à s’hybrider spontanément avec Brassica napus. En raison de sa résistance à certaines maladies (Leptosphaeria maculans par exemple), elle a été utilisée comme donneuse de gènes de résistance (Gupta, 2013 ; Siemen, 2011). Elle a aussi été utilisée pour le transfert des gènes de la stérilité mâle cytoplasmique afin d’obtenir des lignées mâles stériles de Brassica oleracea. Elle est aussi identifiée comme donneuse potentielle de gènes pour développer des lignées de colza résistantes à l’éclatement (Gupta, 2013)..
Rôle potentiel de H. incana (L.) dans la phytorémédiation
H. incana est décrite comme une espèce pseudométallophyte du fait de son aptitude à pousser à la fois sur des sols non contaminés et sur des sols contaminés en métaux lourds (Fahr, 2014). Elle peut supporter des conditions extrêmes de toxicité en cuivre (Siemens, 2011). Des études ont rapporté qu’elle est capable d’accumuler de fortes concentrations de thallium (Madejon et al., 2005), de zinc (Del Río-Celestino et al., 2006) de plomb (Del Rıo-Celestino et al., 2006 ; Auguy et al., 2013) et de cuivre (Chen et al., 2015). Elle a été également décrite comme capable de croître sur des sols avec de fortes concentrations en arsénic et d’en accumuler des concentrations très élevées (Gisbert et al., 2008). Del Río-Celestino et al. (2006), dans leurs études d’espèces de plantes efficientes pour la phytoextraction de sols pollués en Pb et en Zn, ont montré que H. incana est hautement plus efficiente que les autres espèces de plantes qu’ils ont étudiées, lorsque les valeurs de biomasses étaient prises en compte. Malgré ces résultats prometteurs pour l’utilisation de H. incana dans la phytorémédiation de sols pollués, peu de données moléculaires sont disponibles pour cette espèces (Siemens, 2011). Néanmoins, de récentes études se sont intéressées aux gènes qui seraient impliqués dans cette tolérance voire accumulation de métaux lourds. En effet, par l’approche PCR quantitative, deux gènes dont l’expression été particulièrement induite par l’exposition au plomb ont été décrits (Auguy et al., 2013). En outre, la comparaison de l’expression totale des gènes en utilisant des microarray entre Arabidopsis thalliana (sensible au plomb) et H. incana ont permis d’identifier et de caractériser un ensemble de gènes spécifiques, exprimés en réponse à l’exposition au plomb (Auguy et al., 2015) .
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Table des matières
Introduction
I. Généralités sur Hirschfeldia incana (L.) Lagr-Foss
I.1 Position systématique et description botanique de Hirschfeldia incana (L.)
I.1.1 Position systématique de H. incana (L.)
I.1.2 Description botanique de H. incana (L.) Lagr-Foss
I.2 Origine, diffusion et répartition géographique
I.2.1 Origine de H. incana (L.)
I.2.2 Diffusion et répartition géographique
I.3 Importance agro-écologique de H. incana (L.)
I.4 Rôle potentiel de H. incana (L.) dans la phytorémédiation
II. Généralités sur le zinc
II.1 Propriétés physico-chimiques du zinc
II.2 Origine du zinc
II.2.1 Origines naturelles du zinc
II.2.2 Origines anthropiques du zinc
II.3 Effet du zinc sur la santé humaine
II.4 Le zinc : importance, toxicité et carence chez la plante
III. Mécanismes physiologiques et biochimiques induits par le zinc chez les plantes
III.1 Etudes de l’effet du stress dû au zinc sur les processus physiologiques majeurs chez les plantes
III.1.1 Effet du zinc sur la germination, la croissance et le développement
III.1.2 Effet du zinc sur l’absorption hydrominérale, la photosynthèse et la respiration
III.1.3 Effet du zinc sur la senescence et l’apoptose cellulaire
III.2 Mécanismes biochimiques des plantes en réponse au stress dû au Zinc
III.2.1 Synthèse de composés oxydants et d’antioxydants
III.2.1.1 La synthèse de composés oxydants : les ROS
III.2.1.2 Synthèse de composés antioxydants
III.2.2 Biomolécules impliquées dans l’hyper-accumulation des métaux lourds : cas du zinc
I. Matériel
I.1 Matériel végétal
II. Méthodes
II.1 Culture in vitro
II.1.1 Désinfection des graines
II.1.2 Mise en culture des graines
II.2 Culture en hydroponie
II.3 Mesure des paramètres de croissance et caractérisation biochimique
II.3.1 Récolte et conditionnement des jeunes plants
II.3.2 Mesure des paramètres de développement
II.3.3 Caractérisation biochimique
II.3.3.1 Dosage des chlorophylles a et b
II.3.3.2 Dosage de la proline
II.3.3.3 Dosage des anthocyanes
II.4 Analyses statistiques
I. Résultats
I.1 Effets du zinc sur les paramètres de développement de la plante
I.2 Effets du zinc sur les paramètres biochimiques de la plante
I.3 Effet du zinc sur la longueur et le poids frais des parties aériennes et racinaires de la plante
I.3.1 Effet du zinc sur la longueur des parties aériennes et racinaires
I.3.2 Effet du zinc sur le poids frais de la biomasse aérienne et racinaire
I.4 Effet du zinc sur la teneur en chlorophylle a (A) et b (B)
I.5 Effet du zinc sur la teneur en proline
I.6 Effet du zinc sur la teneur en anthocyanes
I.7 Relations entre les différentes variables
II. Discussion
Conclusion et perspectives
Références bibliographiques
Annexes
