EFFET DE LA TEMPERATURE SUR LE TAUX DE CROISSANCE ET LA MORTALITE

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ECHANTILLONNAGE DES POPULATIONS ADULTES

Un échantillonnage semi-quantitatif en plongée a été effectué entre le 20 et le 26 juillet 2006, à chacun des dix sites sélectionnés, dans le but d’évaluer la présence d’adultes sur le fond. Pour cela, une exploration du fond a été réalisée par les mêmes plongeurs durant une durée déterminée (13 minutes dans notre cas) à chaque site. Les chaînes (groupes de crépidules attachées fortement les unes aux autres) observées au cours de ces plongées ont été récoltées et fixées dans de l’alcool 95% au retour au laboratoire. Les individus (juvéniles, mâles, femelles, femelles avec ponte) récoltés ont été comptés et mesurés pour chaque site.

ANALYSES DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES TAILLES DES LARVES Pour

déterminer si la taille moyenne des larves diffère entre sites, un test de comparaison multiple de Kruskal-Wallis a été réalisé à chaque date entre les sites. Pour les tests significatifs, un test a posteriori de comparaison deux a deux a été réalisé pour préciser les échantillons qui différent les uns des autres. Ces tests ont été réalisés sous R grâce à la librairie Vegan 1.11-4. (http://vegan.r-forge.r-project.org/). De plus, le barycentre des moyennes des tailles a été calculé à chacune des dates d’échantillonnage dans l’objectif de déterminer la stabilité au cours du temps de la distribution spatiale des tailles moyennes de larves. La position longitudinale (coordonnée x) du barycentre se calcule selon l’équation : ()ΣΣ==´=niiniiiaxaxBarycentre11)( où n est le nombre total de points échantillonnés à une date et a est la taille moyenne au site i de coordonnée longitudinale xi. La coordonnée y est calculée d’une façon similaire. Les distributions en classes de taille ont été confrontées aux paramètres environnementaux et aux coordonnées géographiques de chaque site à travers une analyse canonique de redondance (RDA pour « Redundancy Analysis », Legendre et Legendre 1998 ; voir encadré I.1). Cette analyse permet de confronter simultanément deux tableaux de données. Dans le cas le plus classique, cette analyse s’applique entre une matrice de variables réponses (les données à expliquer, ici les différentes classes de taille de larves à chaque site) et une matrice de descripteurs environnementaux. La RDA est une extension de la régression multiple au cas d’une « matrice réponse ». Dans la RDA, le processus d’ordination recherche les axes expliquent le mieux la variance par une combinaison linéaire des variables explicatives. Donc, cette méthode recherche la combinaison des variables explicatives qui explique le mieux la variation de la matrice réponse. La RDA produit autant d’axes canoniques qu’il y a de variables explicatives mais chacun de ces axes est une combinaison linéaire de toutes les variables explicatives.

ETUDE DE L’EFFET DE LA MAREE SUR LA DISTRIBUTION DES LARVES AU SEIN DE LA BAIE 

APPROCHE ANALYTIQUE Comme nous l’avons rappelé plus haut, les facteurs hydrodynamiques sont des facteurs essentiels pour le transport des larves des organismes bentho-pélagiques, et donc pour expliquer la distribution des larves dans l’espace à un temps t donné. Actuellement, aucun modèle hydrodynamique n’est disponible pour simuler le transport larvaire au sein de la baie de Morlaix. En nous inspirant du modèle développé par Black et al. (1990), nous avons donc développé un modèle analytique dans le but d’étudier l’impact de la marée sur le pool larvaire émis dans la baie, et plus précisément sur le taux de rétention larvaire au sein de la baie. La méthode utilisée fait l’hypothèse que les caractéristiques hydrodynamiques de la baie sont exclusivement contraintes par les courants de marée. Dans cette approche, nous avons donc négligé l’effet du vent et des gradients de densité de l’eau de mer qui peuvent dans certains cas avoir une influence importante sur le transport larvaire (ex. chez le polychète tubicole Owenia fusiformis, Thiébaut et al. 1992). Ces hypothèses semblent toutefois recevables dans le cas de notre site d’étude et sur la période considérée. En effet, l’estuaire de la baie de Morlaix est situé dans une zone de régime de marée de type mégatidal, le marnage pouvant être de 9 m lors des plus grandes marées de vive-eau. Ceci induit des courants de marée importants, en particulier dans l’axe du chenal et dans la partie la plus au nord de la zone où ils peuvent atteindre voire dépasser 1 noeud. Par ailleurs, les données de vents ont montré une vitesse moyenne faible (1.5 km/h) sur la période d’étude de juillet et août 2006 (données MétéoFrance). De plus, les profils de densité de l’eau de mer (σT) calculés à partir des données de température et de salinité extraites de la sonde CTD ont montré une faible stratification en juillet et en août dans les sites de fond de baies (ex. sites 0 et 9), et une absence de stratification dans la partie ouverte vers le large (ex. sites 2 et 5) (Figure I.14 et annexe I.1) . Ainsi, sur la période et le site étudiés, l’influence du vent et de la stratification de la masse d’eau peut être en première approximation négligée par rapport à l’influence de la marée Le principe et les équations à la base de ce modèle analytique sont présentés dans l’encadré I.4. Au sein de la baie de Morlaix, nous avons défini deux régions de caractéristiques hydrodynamiques différentes : (i) la baie stricto sensu (B), au sein de laquelle se situent les sites d’émission larvaire, et qui est uniquement sous l’influence des courants de marée entrants et sortants u(t) et (ii) la partie extérieure de la baie (E) dans laquelle les larves émises au sein de B peuvent être exportées et qui se trouve sous l’influence des courants de marée u(t) et du courant résiduel du large U. L’emprise de la région E est déterminée par la distance maximale parcourue par une larve émise en B au cours de l’excursion de marée (amplitude maximale de marée xT). Sa largeur L est donc variable selon la localisation du site d’émission larvaire au sein de B (voir figures de l’encadré 4). Le nombre de larves au sein des régions B et E à un temps t est noté respectivement NB(t) et NE(t). Le volume de chaque région à un temps t est noté VB(t) et VE(t), respectivement. Les concentrations larvaires sont supposées homogènes au sein de chaque région. Seule l’advection est prise en compte, c’est-à-dire que le nombre de larves au sein de chaque région varie seulement sous l’effet des courants de marée u(t) et U. Durant un pas de temps Δt, le volume d’eau échangé entre les deux régions par les courants de marée u(t) est noté V1(t) et le volume d’eau extrait de la région E sous l’effet de U est noté V2(t). Les détails des calculs des volumes VB(t), VE(t), V1(t) et V2(t) sont présentés dans l’encadré 4.

DISTRIBUTION SPATIALE DES CONCENTRATIONS LARVAIRES

Les concentrations larvaires au sein de la baie de Morlaix s’échelonnent entre 1 et 8 larves par m3 pour l’échantillonnage 1 (20 juillet 2006; Fig. I.2.A) et entre 1 et 34 larves par m3 pour l’échantillonnage 2 (4 août 2006 ; Fig. I.2.B). Pour les deux dates d’échantillonnage, l’analyse de régression multiple entre les concentrations larvaires et les coordonnées géographiques des sites montre une relation significative suivant un gradient « côte-large » (i.e. latitude, axe Y; Tableau I.3) : les concentrations larvaires sont structurées entre le fond et le large de la baie, avec respectivement de fortes et de faibles concentrations. Il n’y a en revanche pas de structure selon la longitude (coordonnée X).

RELATIONS ENTRE LES CONCENTRATIONS LARVAIRES, LA PRESENCE DES ADULTES ET LES PARAMETRES ENVIRONNEMENTAUX MESURES

Les valeurs des paramètres environnementaux sont présentées dans le tableau I.4. Pour les échantillonnages 1 et 2, la figure 5 et le tableau I.5A présentent les résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) avec respectivement la projection des variables et des sites dans le plan formé des deux premiers axes factoriels et la contribution (%) des variables et des sites aux axes. Le tableau I.5B des corrélations entre variables montre que la concentration larvaire est positivement et significativement corrélée au nombre d’adultes présent sur le fond pour l’échantillonnage 1; ces derniers étant à leur tour positivement et significativement corrélés au nombre de femelles avec ponte. Le nombre d’adultes et le nombre de femelles avec ponte sont négativement et significativement corrélés à la profondeur et à la teneur en chlorophylle a. Ces mêmes corrélations sont retrouvées pour l’échantillonnage 2 excepté entre la concentration larvaire et le nombre d’adultes. Pour les deux dates, les résultats montrent deux groupes de sites qui s’opposent le long de l’axe F1 : le groupe A correspondant aux sites du fond de la baie (0, 9 et 8) et le groupe B rassemblant les sites plus au centre ou au large de la baie (1, 2, 3, 4, 5, 6 et 7). Le groupe A est caractérisé par de fortes concentrations larvaires, plus particulièrement pour les sites 8 et 9 qui contribuent pour 63% (date1) et 73% (date2) à l’axe F1, et par un grand nombre d’adultes et de femelles avec ponte. A l’inverse les individus du groupe B sont caractérisés par une profondeur plus importante traduisant les positions plus au large. L’axe F2 sépare les sites en fonction de la température et de la salinité pour la date 2. Les températures les plus élevées ont été enregistrées en fond de baie pour les sites 8 et 9 et plus particulièrement au site 0, contribuant à lui seul à plus de 50% à l’axe F2.

DISTRIBUTION SPATIALE DES TAILLES DES LARVES

Toutes les larves mesurées aux cours des trois échantillonnages spatiaux ont une taille inférieure à la taille classiquement reconnue comme étant la taille à la compétence à la métamorphose larvaire (900-1100 μm ; Pechenik et Heyman 1987 ; voir aussi chapitre III). Trois larves seulement s’approchent de cette taille limite, toutes prélevées au cours du troisième échantillonnage (21 août 2006): une au site 2 (800 μm) et deux au site 3 (800 et 900 μm). Les tailles moyennes des larves échantillonnées à chaque site et chaque date sont présentées dans le tableau I.4. Quelle que soit la date considérée, le test de comparaison multiple de Kruskal-Wallis est hautement significatif (p<10-3), illustrant l’hétérogénéité des tailles moyennes au sein de la baie. Les résultats détaillés des tests de Kruskal-Wallis et des tests a posteriori sont présentés dans le tableau I.6. Les sites 2, 3, 4, 5 et 7 ne présentent pas de différence de taille moyenne significative, ce quelle que soit l’échantillonnage. A l’inverse, les sites 8 et 9 ont une taille moyenne significativement différente des sites 1, 2 et 7 aux 3 dates. La position du barycentre des tailles moyennes (Fig. I.6) montre la stabilité de la distribution des tailles moyennes sur la durée de l’étude confirmant ainsi dans le temps la ségrégation entre les sites du fond de la baie et ceux situés plus à l’extérieur. L’analyse des histogrammes de fréquences de taille des larves échantillonnées à chaque site au cours du troisième échantillonnage nous permet d’affiner nos observations (Fig. I.7). Un changement de structure de taille est observé entre les points du fond de baie, caractérisés par une dominance de larves de faible taille (particulièrement aux sites 8 et 9), et les sites situés plus au large qui se distinguent par une proportion plus importantes de larves de grandes tailles (exemple des sites 2 et 4). Le décalage vers les classes de tailles plus grandes entre le fond et le large est également illustré par les médianes des distributions (Fig. I.7). Il est à noter que si les données de l’ensemble des sites sont rassemblées, l’hypothèse nulle de normalité est rejetée. Les modes et écart-types issus de la décomposition modale sont donnés sur la figure I.8. Par le rétrocalcul (Encadré I.3), l’âge du premier mode, représentant 54.30% des individus, a été estimé entre 2,5 jours et 3,9 jours, considérant un développement à 18,4°C et 15,5°C respectivement. Pour le deuxième mode, représentant 45.69% des individus, l’âge a été estimé entre 5,2 et 8,2 jours.

INFLUENCE DE LA MAREE SUR LE TRANSPORT LARVAIRE :

Les résultats issus du modèle analytique construit pour analyser l’influence de la marée sur les taux de rétention à l’échelle de la baie sont présentés dans la figure I.10, et illustrent uniquement les calculs effectués pour des courants de marée de vive-eau (les résultats à morte-eau, sensiblement les mêmes, ne sont pas présentés). Au cours du temps (au cours des cycles de marée successifs), le nombre de larves décroit avec une intensité fonction du courant résiduel agissant au sein de la région E (Fig. I.10A). Par exemple, au site 8, avec un courant résiduel U de 3 cm s-1, pour 100 larves émises, 91 sont perdues après 15 jours (Fig. I.10A). Pour une valeur de courant résiduel U de 3 cm s-1 et quel que soit le site d’émission larvaire testé, le taux de rétention n’excède pas 20% (Fig. I.10B). Dans le cas où les larves sont uniquement émises du site 8 (x=5600 m), le taux de rétention décroit de 36% à 2% lorsque U varie respectivement de 1 à 5 cm s-1 (Fig. I.10B). Il y a donc sous l’effet de la marée une exportation rapide et importante des larves, accentuée pour les larves présentes dans la partie la plus au large de baie.

LA STRUCTURE SPATIALE DU NUAGE LARVAIRE REFLETE LA DISTRIBUTION DES ADULTES EN BAIE DE MORLAIX

Une des observations majeures de notre étude est la faible concentration larvaire enregistrée. A l’échelle de la baie, nous avons mesuré des concentrations allant de une à huit larves par m3 pour les échantillonnages 1 et 2 à l’exception de site 9 où 34 larves par m3 ont été observées le 4 août 2006. Ces faibles valeurs tranchent avec celles rencontrées dans la littérature. En baie du Mont Saint-Michel, dans le secteur de Cancale, Lasbleiz (2003) ont rapporté des concentrations de plus 2000 larves par m3 sur la période estivale. Quiniou et Blanchard (1987), dans le secteur de Granville, enregistrent même des concentrations au-delà des 8000 larves par m3 au mois de juillet. Des concentrations de plus de 500 larves par m3 durant les mois d’été sont également rapportées en Rade de Brest (Coum 1979). D’importantes concentrations (2000 larves par m3) sont aussi enregistrées à Sylt en mer de Wadden (Allemagne) par Thieltges et al. (2004). Bien que plusieurs raisons puissent être avancées pour expliquer ces fortes différences avec les valeurs de concentration larvaire obtenues en baie de Morlaix (ex : hydrodynamisme, méthode d’échantillonnage), les différents sites cités précédemment se distinguent de notre lieu d’étude par la présence de fortes densités d’adultes. En baie de Morlaix, une étude réalisée dans le cadre de la thèse de Lise Dupont (2004) avait estimé la densité d’adultes à 20 individus par m² avec des maximums locaux de 200 individus par m². A titre de comparaison, en baie du Mont Saint-Michel, la densité de crépidules a été estimée à 200 ind m-² avec des maximums locaux allant jusqu’à 2000 ind m-² (Viard et al. 2006), soit des valeurs 10 fois plus élevées qu’en Baie de Morlaix (voir aussi tableau I.1). De même, Coum (1979) avait estimé à plus de 500 ind m-² la densité de crépidules à proximité de ses sites d’échantillonnage larvaire. Ces différentes observations vont dans le sens de l’hypothèse d’une relation positive entre la densité d’adultes présents et les concentrations larvaires. Notre étude montre de plus que ces différences rencontrées entre diverses baies colonisées par la crépidule sont également présentes entre différents sites à l’échelle de la baie de Morlaix. En effet, la structure spatiale des concentrations larvaires mise en évidence (analyse de régression multiple et ACP), caractérisée par des abondances plus fortes en fond de baie, reflète la distribution des adultes. Nous avons ainsi observé une forte concentration d’individus benthiques, en particulier des femelles avec ponte, et de larves dans le fond de la baie, à la sortie de la rivière de Morlaix (sites 9 et 8 représentant 84% des adultes et 61% des concentrations larvaires pour les échantillonnages 1 et 2 respectivement), et une quasi absence d’adultes, associée à de plus faibles concentrations larvaires, aux autres sites échantillonnés.
La répartition spatiale des tailles moyennes des larves et de la structure de taille larvaire reflète également la distribution de la population adulte, comme le montre le gradient côte-large mis en évidence par les tests de comparaisons multiples (Tableau I.6) et l’analyse canonique de redondance (Fig. I.9). Le nombre important de femelles avec ponte échantillonnées aux sites 8 et 9 souligne le rôle de ces sites comme point majeur d’émission larvaire, ce qui est en accord avec la présence dans la colonne d’eau d’un grand nombre de petites larves (i.e. qui ont une taille proche de la taille à l’émission décrite dans la littérature, 400μm, e.g. Pechenik 1984). A partir des sites localisés en fond de baie, un gradient de taille des larves est observé jusqu’aux sites situés plus au large et en grande majorité vierges de crépidules adultes. Une analyse plus fine de la structure de tailles des larves de ces sites montrent la plus faible proportion des petites classes de taille aux sites du large, voire leur disparition dans certains cas (site 4) (Fig. I.7). A l’inverse, les petites classes de tailles dominent dans les sites situés en fond de baie. Ce gradient semble stable sur l’échelle de temps de notre étude, comme l’illustre l’absence de variation de la position du barycentre des tailles sur les trois dates d’échantillonnage. Ce type de patron de distribution des tailles larvaires a été observé chez d’autres espèces en d’autres sites. A titre d’exemple, dans le golfe de Saint-Vincent en Australie, Bryars et Havenhand (2004) ont montré la dominance des stades I des larves du crabe Portunus pelagicus au-dessus de la population des femelles ovigères. De même, dans le golfe du Maine (USA), Annis (2004) a mis en évidence la corrélation positive entre les densités de stades I échantillonnés et les densités d’individus reproducteurs chez Homarus americanus, tandis que les post-larves sont rencontrées loin de la zone d’émission. La distribution des adultes conspécifiques sur le fond, et plus encore d’individus reproducteurs, semble donc être un des facteurs expliquant la structuration du nuage larvaire à l’échelle d’une baie, aussi bien en termes de concentrations que de structure de taille des larves.

PRELEVEMENTS ET TRI DES ECHANTILLONS DE 2005

Les prélèvements de l’année 2005 ont été effectués à l’aide d’un filet à plancton WP2 d’une maille de 63 μm dans le but d’étudier l’évolution de la communauté larvaire de la baie de Morlaix incluant les larves de crépidule. Le choix de cette maille a permis d’échantillonner les premiers stades larvaires de nombreux invertébrés, notamment des bivalves (90-100 μm). Le volume d’eau filtrée à travers le filet à plancton a été estimé à l’aide d’un débitmètre (voir détails dans le chapitre I). Quatre traits ont été effectués par prélèvement, seul le premier (fixé à l’éthanol 80%) a été trié. Au laboratoire, l’échantillon a été amené à un volume compris entre 150 et 200 ml. L’échantillon a été ensuite homogénéisé et une fraction de 2,5 ml déposée dans une cuve de Dolfuss. Trois sous-échantillons au minimum ont été analysés pour compter un nombre minimum de 100 larves de chaque groupe (Frontier 1972). Compte tenu des faibles abondances de larves de crépidule en baie de Morlaix, celles-ci ont été comptabilisées dans la totalité de l’échantillon. Les larves de C. fornicata, de bivalves, de gastéropodes (crépidules exclues) et de polychètes ont été triées à l’aide d’une loupe binoculaire. Les larves de C. fornicata ont été identifiées à partir des descriptions de Werner (1955), Thiriot-Quiévreux et Scheltema (1982) et Lima et Lutz (1990). Les nombres de larves dans les sous-échantillons analysés ont été additionnés et ramenés au volume total de l’échantillon. Les résultats ont été exprimés en nombre de larves par mètre cube (larves m-3). La longueur de la coquille des larves de C. fornicata a également été mesurée à l’aide d’une loupe binoculaire munie d’un oculaire micrométrique (x 500).

STRATEGIE D’ECHANTILLONNAGE POUR LES ANNEES 2006 ET 2007 ET TRI DES ECHANTILLONS

Pour les années 2006 et 2007, trois prélèvements supplémentaires à l’aide d’un filet WP2 de maille 200 μm ont été rajoutés au plan d’échantillonnage de 2005. Il est en effet possible que le filet 63 μm sous-échantillonne les larves de C. fornicata (généralement plus grosses) au profit des larves de bivalves (voir encadré II.1). Un filet de plus grande maille paraissait donc mieux adapté aux larves de gastéropodes.
Les trois prélèvements au filet 200 μm réalisés à chaque date correspondaient respectivement à: (1) un échantillon fixé à l’alcool (96%) et obtenu avec un trait de filet horizontal à une profondeur fixée à 10 mètres pour échantillonner les masses d’eau plus proches du fond; (2) un échantillon fixé au formol 10% et issu d’un trait de filet vertical ; (3) un échantillon fixé à l’alcool (96%) et obtenu à partir d’un trait de filet vertical. C’est ce dernier prélèvement qui a été trié dans sa totalité à chaque date pour les années 2006 et 2007: toutes les larves de C. fornicata ont été comptées et mesurées.

CARACTERISATION DE LA MASSE D’EAU ET DONNEES METEOROLOGIQUES

En parallèle du suivi des abondances larvaires, nous avons couplé à notre échantillonnage un enregistrement de la température, de la salinité et de la chlorophylle a dans le but de décrire l’évolution de l’environnement. Pour l’année 2005, ces trois paramètres ont été obtenus par le Service d’observation du milieu littoral SOMLIT au point de prélèvement « Estacade » (Fig. II.1). Pour les années 2006 et 2007, les mesures ont été effectuées au point d’échantillonnage larvaire. Les valeurs de température et de salinité ont été acquises à l’aide d’une sonde CTD (SBE19+) et les valeurs de chlorophylle a ont été obtenues par fluorimétrie (voir détails du protocole au chapitre I §X). Etant donnée la faible, voir l’absence de stratification de la masse d’eau (profils pour les années 2006 et 2007, annexe II.1A-B), les données de température, de salinité et de concentrations en chlorophylle a ont été moyennées sur la colonne d’eau. Les données météorologiques (vitesse et direction du vent à 12H00 tous les jours) en 2005 et 2006 ont été obtenues auprès du sémaphore de Sibiril (MétéoFrance), situé à 8 km environ de Roscoff). En 2007, les données ont été acquises à l’aide de la station météorologique de la Station Biologique de Roscoff.

EVOLUTION TEMPORELLE DE LA STRUCTURE DE TAILLE DU NUAGE LARVAIRE

La mesure systématique des larves échantillonnées nous a permis d’étudier l’évolution de la structure de taille du nuage larvaire pour les trois années. En premier lieu, un test de Kruskal-Wallis a été effectué par année entre les échantillons de façon à déterminer si les tailles moyennes étaient homogènes sur l’année. Dans le cas où le test se révèle significatif, un test a posteriori de comparaison deux a deux a été réalisé pour déterminer les échantillons qui se différencient. Pour les échantillons possédant plus de 10 larves, des histogrammes de distribution des classes de taille larvaire ont été réalisés, avec un pas de classe de 40 μm (voir chapitre I §I.1.1.2).
Une analyse en coordonnées principales (ACoP) a été réalisée à partir des matrices de distribution des classes de taille par date d’échantillonnage. Le but de l’ACoP est de rechercher les axes principaux qui maximisent la variance d’une matrice de distances métriques. Cette méthode permet donc de situer les objets dans un espace de dimension réduite, qui préserve autant que possible les relations de distance entre objets. Cette méthode utilise donc une matrice de distances calculées à partir des distributions de classes de taille (Legendre et Legendre 1998). Dans la réalisation de l’ACoP, les distances sont par défaut euclidiennes. Nous avons au préalable procédé à une transformation d’Hellinger des données avant le calcul des distances (cf. chapitre I).
Le calcul des matrices de distances et l’ACoP ont été réalisés sous le logiciel R à l’aide de la bibliothèque MASS.

RELATIONS ENTRE LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES ET LES CONCENTRATIONS LARVAIRES

La figure II.9 montre les résultats des corrélations avec retard analysées entre la concentration larvaire et (1) la température (valeurs des résidus), (2) la concentration en chlorophylle a et (3) la salinité. L’évolution des concentrations larvaires sur les trois années présente un décalage de phase significatif d’environ 60 jours (4 lags) avec la température signifiant que l’apparition des larves et l’augmentation de leur concentration précèdent l’augmentation de la température d’environ deux mois. Ce décalage, toujours significatif, est réduit à 1 mois (2 lags) avec la concentration en chlorophylle a. Le cycle des valeurs de salinité présente un décalage de phase d’environ trois mois et demi avec celui des concentrations larvaires.
L’analyse de régression multiple entre les valeurs de concentration larvaire et les variables environnementales montre un ajustement significatif (R²=0,35 ; F=12,51; p<10-3) illustrant la forte corrélation entre l’évolution temporelle des concentrations larvaires avec les variables environnementales (valeurs de résidus de la température, salinité et concentration en chlorophylle a). Cependant, seules la température (p=0,002) est significativement corrélées à la concentration larvaire (pour la chlorophylle a, p=0,0109 et pour la salinité, p=0,957).

EVOLUTION DE LA STRUCTURE DE TAILLES DU NUAGE LARVAIRE

Les distributions des classes de tailles pour chaque date dont les effectifs sont supérieurs à 10 larves sont présentées en figures II.10A, II.10B et II.10C pour les trois années.
Les tailles moyennes des larves sont significativement différentes entre les échantillons du suivi temporel pour chacune des trois années (tests de Kruskal-Wallis significatif en 2005, 2006 et 2007 ; p<10-3). Les résultats des tests de comparaisons deux à deux sont présentés en figures II.11A et II.11B, graphique n°2. La distribution des tailles au cours de l’année 2005 est différente entre la période de mai à début juillet pendant laquelle seules des larves de petites tailles sont présentes et la période de fin juillet à mi-octobre pendant laquelle co-existent des larves de petites et de grandes tailles (voir histogrammes des distributions des classes de tailles en figure II.10A), ce qui se traduit par une augmentation de la taille moyenne entre ces deux périodes. En 2006, les deux échantillons du mois de juillet et l’échantillon de fin octobre présentent des tailles moyennes supérieures au reste de l’année. En 2007, la structure temporelle est plus complexe. On observe une augmentation des tailles moyennes sur les périodes d’avril et mi-mai et entre mi-juin et mi-août atteignant des valeurs maximales le 11/05/07 et le 9/08/07.
Les analyses en coordonnées principales (ACoP), basées sur les distributions des classes de taille, sont présentées en figures II.11A et II.11B (graphique n°1). L’ordination des dates sur le plan factoriel pour l’année 2005 distingue deux groupes de dates consécutives (A et B) selon l’axe 1 (63% de la variance expliquée) : la période entre le 31 mai et le 11 juillet (A), pendant laquelle la population larvaire est composée uniquement de petites larves (en rouge) et la période du 19 juillet au 6 septembre, où la structure de tailles est plus hétérogène, avec une dominance des petites larves et la présence de larves plus grandes (groupe B, dates en bleue). Ceci s’observe clairement sur les histogrammes de distributions des classes pour 2005 (Fig. II.10A). En 2006, l’ordination de l’ACoP des dates fait également ressortir deux groupes le long de l’axe 1 (39% de la variance expliquée) composés pour le groupe B de quatre dates consécutives de l’été (du 4/07/06 au 16/08/06) et des dates du 19/05/06 et du 29/09/06. Le groupe A (principalement des petites larves) comprend les dates restantes du début de printemps, du mois de juin et de fin août/mi-septembre. En 2007, l’ordination présente une dispersion des dates sur le plan factoriel de lecture moins clair qu’en 2005 et 2006. Les dates du 25/05/07 et du 11/05/07 sont situé à l’intersection des axes signifiant qu’elles ne peuvent pas être rattachées clairement à un groupe. Cependant, les dates consécutives du 25/07/07 et du 09/08/07 (en bleu) se remarquent par la présence de grandes larves tandis que les dates restantes (mois d’avril, mois de juin, mi-juillet et fin août) sont composées uniquement de petites larves.
Ces deux analyses (Kruskal-Wallis et tests a posteriori et analyse en coordonnées principales) montrent qu’il y a une concordance entre leurs résultats, tous deux, montrant que les dates de début de période de présence des larves sont moins riches en grandes classes de tailles que les dates de fin de printemps / été. Seule l’année 2007 ne semble pas présenter une ségrégation aussi claire.

PLACE DES LARVES DE CREPIDULA FORNICATA AU SEIN DE LA COMMUNAUTE LARVAIRE

L’étude des variations saisonnières de la composition de la communauté larvaire a permis de mettre en évidence une longue période de présence des larves des trois groupes taxonomiques étudiés (hors crépidule), de mars à novembre. Nous avons observé une forte synchronie de la présence larvaire de ces trois groupes qui est illustrée par la position du barycentre de chacune des distributions, situé entre les mois de juin et juillet. Les résultats de l’ACP ont montré que les concentrations larvaires maximales étaient corrélées avec les fortes températures caractéristiques de la période estivale. Ceci n’est pas surprenant et corrobore de nombreuses observations mettant en évidence la présence de fortes abondances larvaires durant les mois de fin de printemps et de début d’été (e.g. de Vooys 1999; Chícharo et Chícharo 2001).
L’abondance relative des trois groupes est néanmoins variable au cours du temps. Les larves de polychètes représentent 20% en moyenne des larves échantillonnées (excepté au mois de mai avec plus 70% de l’échantillon). Présentes tout au long de la période de prélèvement, les larves de bivalves atteignent des abondances importantes à la fin du mois de juillet (16000 larves par m3), dominant les échantillons du 19 juillet et de début août (55 et 70% respectivement). Les larves de gastéropodes, quant à elles, dominent les échantillons à partir de fin août jusqu’au dernier prélèvement (21 décembre 2005). La distribution dans le temps des concentrations larvaires de C. fornicata concorde avec celle observée pour les trois autres groupes. Le barycentre de la distribution est situé au mois de juillet et les larves sont présentes durant une période un peu plus courte, d’avril à octobre.
Ces résultats montrent donc une synchronie entre les quatre groupes analysés. Au vu des variations saisonnières des paramètres environnementaux mesurées, il apparait que le barycentre de chacun de ces groupes se situe un mois après celui de la concentration en chlorophylle a situé en mai pour l’année 2005. Ces quatre groupes étant présent hors des périodes de blooms phytoplanctoniques, une compétition pour la nourriture pourrait s’installer entre espèces à larves planctotrophes (incluses dans chacun des groupes) et les larves de C. fornicata. Une récente étude réalisée en laboratoire a démontré que contrairement aux larves d’huitres (Crassostrea gigas) les larves de crépidules pouvaient consommer toutes les cellules phytoplanctoniques quelles que soient leur tailles, et ceci, à des taux de filtrations plus élevées (Blanchard et al. 2008). Prenant à titre d’exemple la coexistence entre les larves d’huitres et les larves de crépidules en baie du Mont Saint-Michel, ces auteurs ont suggéré que les larves de crépidules pourraient abaisser notablement la concentration de phytoplancton entrainant alors une compétition trophique avec les larves d’huitres. En baie de Morlaix, la concordance de la présence des larves de crépidules avec celles des trois autres groupes pourrait également avoir un impact négatif sur la nutrition des larves des espèces natives. L’impact réel est cependant à relativiser compte tenu des faibles concentrations larvaires de C. fornicata en baie de Morlaix. En effet, au sein des échantillons analysés, les larves de crépidule représentent moins d’1% des larves de gastéropodes, ce qui faible comparé aux résultats obtenus par Lasbleiz (2003) en baie du Mont Saint-Michel où, à certaines période de l’année, les larves de crépidules pouvaient représenter plus de 60% des larves échantillonnées (dans cette étude, les larves échantillonnées sont : les larves de bivalve, de gastéropode (hors crépidules) de crépidule).

DES LARVES PRESENTES DURANT UNE LONGUE PERIODE

Au cours des trois années de suivi réalisé durant cette thèse, un des résultats majeurs est l’observation d’une longue période de présence de larves de Crepidula fornicata, période allant de six mois en 2005 et 2006 à huit mois en 2007. Des durées de présence de larves du même ordre ont été observées dans d’autres sites colonisés par cette espèce, par exemple en baie du Mont Saint-Michel où Lasbleiz (2003) rapporte leur présence de fin mars à début octobre 2002. Toujours en baie du Mont Saint-Michel dans le secteur de Granville, Quiniou et Blanchard (1987) ont observé des larves de fin février à mi-novembre pour les années 1984 et 1985. Enfin, en rade de Brest, Coum (1979) les observe de début avril à la mi-octobre en 1977. Au sein de notre site d’étude, la période de présence des larves de C. fornicata est similaire à celle de la présence de femelles présentant des embryons incubés dans la cavité palléale. Les données de la figure II.12, obtenues par Sabrina Le Cam au cours de sa thèse, montrent en effet une période de reproduction très étendue, allant de la mi-janvier à la mi-octobre avec un maximum (plus de 80% de femelles avec des pontes) atteint en mai 2005, juin 2006 et juin 2007. Cette durée de la période de reproduction est identique à celle enregistrée dans d’autres populations des côtes françaises (Tableau II.2). Cependant, en Angleterre (estuaire de la rivière Blackwater, Essex; Chipperfield 1951) et au nord de l’Allemagne (Sylt en Mer de Wadden; Thieltges et al. 2004), la période de reproduction semble réduite à la fin du printemps et à l’été. Dans ces sites, les hivers très froids (ex. formation de glace sur l’estran à Sylt) induisent un fort taux de mortalité chez les adultes de Crepidula fornicata (Thieltges et al. 2004) et pourraient être responsables du raccourcissement de la période de reproduction. Cette réduction a pour conséquence une période de présence des larves plus courte, l’émission des premières larves débutant deux à trois mois plus tard que dans les sites français caractérisés par un climat tempéré (notre étude ; Coum 1979; Quiniou et Blanchard 1987; Lasbleiz 2003). Ces observations sont en accord avec celles d’une réduction des périodes de reproduction (limitées à l’été) de nombreux invertébrés marins vivant sous un climat boréal ou arctique (e.g. Giese et Pearse 1974 ; Pearse et al. 1991). Il serait intéressant de pouvoir comparer cette variabilité des périodes de reproduction et de présence de larves décrite au sein de l’aire introduite avec des observations réalisées au sein de l’aire d’origine. En effet, chez certaines espèces invasives, des changements de phénologie ont été observés entre populations de l’aire native et populations de l’aire introduite (Yan et al. 2001) résultant par exemple d’une acclimatation ou d’une adaptation au nouvel environnement colonisé. Les données dans l’aire d’origine sont cependant très rares et ponctuelles : les quelques données existantes (tableau II.2) indiquent que des femelles en pontes ont été échantillonnées de fin avril à l’été, concordant en partie avec les observations rapportées dans l’aire introduite. Cependant, aucun suivi annuel de la reproduction et de la présence de larves n’est disponible dans l’aire d’origine. L’allongement de la période de reproduction chez Crepidula fornicata amène ses larves à se développer dans un environnement changeant rythmé par les saisons. L’évolution annuelle de la température, de la salinité et des concentrations en chlorophylle a a montré une forte saisonnalité (analyse d’autocorrélation, Fig. II.7). L’amplitude thermique peut ainsi dépasser 10°C entre les mois d’hiver et la fin de l’été (ex : année 2006). L’analyse de régression multiple a en outre permis de montrer que la concentration larvaire et la température étaient fortement corrélées (p=0,002). Cette corrélation est fréquemment retrouvée chez un grand nombre d’invertébrés marins. En effet, la reproduction chez un grand nombre d’entre eux est soumise à l’influence des variations thermiques du milieu (Orton 1920 ; Giese et Pearse 1974) pouvant contraindre les espèces à émettre leur gamètes ou leurs larves à partir de températures seuils. Dans le milieu, pour les trois années étudiées, les larves sont apparues quand la température était d’environ 10°C précédant ainsi de plusieurs semaines l’augmentation printanière des températures (corrélation avec retard, Fig. II.8). L’apparition de larves à ces faibles températures est une observation déjà rapportée dans d’autres sites européens tels qu’en baie du Mont Saint-Michel (Lasbleiz 2003) ou dans l’estuaire de la rivière Blackwater (Essex, RU ; Chipperfield 1951). Notons cependant qu’aucune donnée expérimentale ne permet de conclure à un déterminisme de la première émission larvaire en fonction d’une température seuil chez Crepidula fornicata. Le déterminisme de la reproduction et de l’émission larvaire, bien qu’il puisse être fortement contraint par la température est en effet régi par l’interaction de facteurs aussi bien endogènes qu’exogènes (e.g. Giese 1959, Morgan 1995b) rendant délicate l’identification des causes déclenchant la reproduction et la ponte chez C. fornicata sans expérimentation dédiée à cette question.
De même que la température, les valeurs de concentration en chlorophylle a varient fortement, atteignant leur maximum en fin de printemps et en été, corroborant ainsi des observations antérieures en baie de Morlaix (Paulmier 1969 ; Colobert-Le Floch 2001). La concentration en chlorophylle a et la concentration larvaire co-varient bien que les larves apparaissent en moyenne un mois plus tôt que l’augmentation printanière des concentrations en chlorophylle a. Il n’y a donc pas de synchronie marquée entre l’apparition du bloom phytoplanctonique, source principale de nourriture pour les larves planctotrophes, et l’augmentation des concentrations larvaires. Dans notre site, les larves de crépidules sont présentes durant le pic de production primaire mais également durant les périodes de non-bloom.
A l’inverse de la température et de la concentration en chlorophylle a, la salinité varie très peu et ne présente pas de corrélation avec les concentrations larvaires malgré la présence d’un cycle saisonnier. Ceci s’explique par l’importante influence des eaux marines au sein de la baie de Morlaix (Colobert-Le Floch 2001) qui limite les fluctuations. Le cycle saisonnier observé illustre néanmoins l’apport d’eaux douces durant les périodes hivernales provoquant les faibles dessalures observées en 2006 et 2007.

DYNAMIQUE TEMPORELLE DES CONCENTRATIONS ET DE LA STRUCTURE DE TAILLE DU POOL LARVAIRE

Le premier résultat ressortant du suivi larvaire réalisé en baie de Morlaix était la longue période de présence des larves de Crepidula fornicata dans le milieu. Le second résultat majeur est que les valeurs de concentrations sont faibles, un résultat corroborant les observations ponctuelles faites au cours de l’analyse spatiale (cf. chapitre I). Les concentrations larvaires, ne dépassent en effet que très rarement 20 larves par m3 (concentration maximale en 2005 : 26 larves par m3 ; en 2006, 22 larves par m3 et en 2007, 83 larves par m3). Ainsi, comme nous l’avons discuté au chapitre I, ces valeurs sont très inférieures à celles rapportées couramment dans la littérature dans d’autres sites (ex. 2000 larves par m3 dans le secteur de Cancale ; Lasbleiz 2003). Nous avions proposé dans le chapitre I que ces différences remarquables pouvaient être expliquées par une faible densité en adultes en baie de Morlaix (20 ind.m² ; voir discussion chapitre I).
Une autre différence par rapport aux données de la littérature est l’absence de pics majeurs de présence de larves dans la baie de Morlaix, à l’exception du prélèvement du 11 mai 2007, où plus de 80 larves par m3 ont été enregistrées. Les concentrations larvaires fluctuent de manière aléatoire au cours de la période de présence excepté pour 2005 (p=0,015). Ces résultats sont différents de ceux observés dans le secteur de Cancale (Lasbleiz 2003) et en Rade de Brest (Coum 1979) où deux pics principaux se détachent : un en juin et un plus tardif en septembre. Deux périodes de fortes abondances sont également notées par Polk (1962) dans le Bassin d’Ostende : une en mai-juin et une beaucoup plus faible en septembre.
Si les concentrations larvaires semblent relativement variables au cours du temps, en revanche, nos résultats ont mis en évidence l’existence de patrons saisonniers en termes de structure de tailles, au moins pour les années 2005 et 2006. Pour ces deux années, les quatre prélèvements estivaux sont en effet plus riches en grandes larves que ne le sont les prélèvements printaniers. En 2007, la structure temporelle est moins tranchée; seuls les deux échantillons de fin août / début septembre semblent présenter une composition plus riche en grandes larves. Notons par ailleurs que les distributions des tailles surprennent par l’absence de certaines classes de tailles (entre 740 et 900 μm environ). Les différentes hypothèses émises au chapitre I pour expliquer leur absence peuvent être à nouveau évoquées dans ce cas : une forte mortalité, la possibilité d’une migration ontogénique, la rapidité des processus de sédentarisation et la métamorphose à des tailles plus petites que celles décrites dans la littérature.
La saisonnalité de la composition en classes de tailles du nuage larvaire peut résulter de différents facteurs. Premièrement, l’absence de grandes larves en début de saison pourrait s’expliquer par un développement larvaire ralenti par les faibles températures rencontrées (cf. chapitre III) et des concentrations en phytoplancton limitantes. La faible croissance des larves pourrait ainsi avoir pour conséquence de maintenir au sein des échantillons une taille proche de la taille à l’émission (400 μm, e.g. Pechenik et Lima 1984) durant les mois les plus froids. De plus, le stress induit par les basses températures, le manque de nourriture ainsi qu’une exposition prolongée à la prédation pélagique (Beaumont et Budd 1982; Young et Chia 1987; Rumrill 1990) pourraient accroître la mortalité larvaire et ainsi diminuer la probabilité d’échantillonner de grandes larves. A l’inverse, la période estivale permettrait un développement larvaire plus rapide (croissance accélérée à haute température, Pechenik 1984 et chapitre III; apparition du bloom phytoplanctonique favorisant la croissance, Olson et Olson 1989) susceptible de réduire l’impact de la mortalité larvaire due aux basses températures et à la prédation du fait d’un temps plus court passé par les larves dans la colonne d’eau. Ce dernier point peut cependant être discuté puisque certains auteurs suggèrent que la période estivale, succédant au bloom phytoplanctonique serait également la plus propice à la prédation du fait de la mise en place de la chaine trophique pélagique (e.g. Moloney et al. 1994).
D’après les résultats de l’étude de la distribution spatiale des larves dans la baie de Morlaix présentée au chapitre I, les structures de tailles et les concentrations observées au sein des échantillons pourrait également résulter de l’influence de l’hydrodynamisme très actif de la baie de Morlaix. Au cours de l’étude spatiale nous avons mis en évidence l’importance du transport tidal sur la possibilité d’exportation des larves en dehors de la baie. Bien que fortement contraint par le régime de marée, l’hydrodynamisme en baie de Morlaix, comme la majorité des baies de la Manche occidentale, est également régi par la vitesse et la direction des vents (e.g. Ellien 2001; Barnay et al. 2003). Bien que nous ayons négligé leur impact dans notre modèle analytique (cf. chapitre I §I.1.3) du fait de leur faible puissance durant l’échantillonnage spatial de l’été 2006, la direction des vents et leur intensité pourraient moduler le déplacement des masses d’eau à d’autres périodes de l’année. Plusieurs études réalisées à l’aide d’un modèle biophysique englobant plusieurs sites de la Manche occidentale ont montré l’importance de la direction des vents sur les taux de retentions de plusieurs baies le long des côtes françaises (e.g. Ellien 2001; Barnay et al. 2003; Lefebvre et al. 2003). Ainsi aBarnay et al. (2003), considérant un point d’émission de larves fixé en sortie de la baie de Morlaix, ont montré que le nombre de recrues originaires de la baie chez le polychète tubicole Owenia fusiformis pouvait varier de 2,5 ind m-² avec des vents de sud-ouest (6 m s-1) à 9,9 ind m-² avec des vents de nord-est (6 m s-1). Les figures présentées en annexe II.3A, II.3B et II.3C montrent que les vents de nord ont tendance à être dominant durant le printemps et les mois d’été sur les trois années de suivi. Cette dominance pourrait par conséquent limiter l’échappement des larves de la baie et ainsi permettre le maintient d’une structure de tailles du nuage larvaire plus hétérogène.

LA DYNAMIQUE DU RECRUTEMENT EN BAIE DE MORLAIX EST-ELLE LE REFLET DE LA DYNAMIQUE DU POOL LARVAIRE?

Chez les invertébrés marins, la synchronie entre l’apparition de larves âgées dans le milieu et l’apparition de nouveaux individus dans la population benthique reste encore peu documentée, étant pour l’essentiel démontrée par l’adéquation entre la présence dans la colonne d’eau de fortes abondances larvaires et d’intenses événements de recrutement. A titre d’exemple, cela a été décrit chez les moules Mytilus edulis et M. galloprovincialis et la palourde Ruditapes decussatus, pour lesquelles le pic d’abondance larvaire est atteint entre 15 et 30 jours avant l’arrivée des recrues (de Vooys 1999; Chicharo et Chicharo 2000; Chícharo et Chícharo 2001) et pour certains invertébrés en Mer de Wadden (e.g. Strasser et Günther 2001). Néanmoins, dans une étude sur les variations spatiales et temporelles de l’abondance des larves du bivalve Spisula solidissima dans le New Jersey (USA), Ma (2005) a mis en évidence l’adéquation entre l’arrivée des larves compétentes dans le milieu et l’apparition d’un recrutement significatif dans la population benthique. Dans le cas de C. fornicata en baie de Morlaix, c’est également de façon indirecte que nous pouvons essayer d’analyser la synchronie entre la dynamique du nuage larvaire et la dynamique de recrutement. Dans le cadre du suivi de la dynamique de la population benthique réalisé par Sabrina Le Cam au cours de sa thèse, des données sont disponibles sur la dynamique du recrutement au sein de la population (Fig. II.12) située au point de notre échantillonnage larvaire temporel (site 8 de l’étude spatiale, figure II.1). La saisonnalité de la composition en classes de tailles des larves de C. fornicata en baie de Morlaix est en adéquation avec les données d’apparition de nouveaux individus dans la population benthique (i.e. individus de taille inférieure à 3 mm et immatures sexuellement que nous appellerons « recrues » dans la suite de ce texte). En 2005, les échantillons présentant de grandes classes de tailles sont ceux du 19 juillet au 6 septembre.
Or les données de suivi de la population benthique montrent qu’au cours de l’année 2005, l’arrivée des recrues débute en juillet puis s’intensifie de manière significative en septembre. En 2006, les échantillons composés de grandes classes de tailles se distribuent du 4 juillet au 30 aout alors que l’arrivée des recrues débute en août. Enfin en 2007, le recrutement semble plus important que pour les années 2005 et 2006 et débute en juin, soit encore un mois après l’observation d’un pic d’abondance larvaire (11 mai), le recrutement s’intensifiant ensuite en juillet. Il semble donc bien que dans notre site d’étude la composition du nuage larvaire reflète avec une anticipation d’environ un mois les évènements majeurs de recrutement observés dans la population benthique. Il semble donc qu’en ce site, il y ait un couplage efficace entre phase benthique et pélagique malgré les exports possibles de larves tels que suggérés sur la base des faibles concentrations larvaires mesurées ainsi que des patrons spatiaux de distribution larvaire observés (cf. chapitre I).

Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE
1. PLACE DE LA PHASE LARVAIRE DANS LES ETUDES DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS MARINES
2. RELATION ENTRE LA DUREE DU DEVELOPPEMENT LARVAIRE ET LE POTENTIEL DISPERSIF
3. LES FACTEURS RESPONSABLES DES VARIATIONS INTRA-SPECIFIQUES DE LA DUREE DE VIE PELAGIQUE LARVAIRE
3.1. ACTION DES FACTEURS CARACTERISANT L’HABITAT PELAGIQUE SUR LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE
3.2. ACTION DES FACTEURS CARACTERISANT L’HABITAT BENTHIQUE SUR LA LARVE COMPETENTE
3.3. CONSEQUENCES DES VARIATIONS INTRASPECIFIQUES DE LA DUREE DE VIE PELAGIQUE SUR LA DYNAMIQUE DU POOL LARVAIRE ET DU RECRUTEMENT
4. ROLE DE LA PHASE LARVAIRE DANS LES INVASIONS BIOLOGIQUES
5. PRESENTATION DU MODELE D’ETUDE ET DES QUESTIONS ETUDIEES DANS CE TRAVAIL DE THESE
5.1. MODELE BIOLOGIQUE : CREPIDULA FORNICATA
5.1.1. CREPIDULA FORNICATA : UNE ESPECE A CYCLE BENTHO-PELAGIQUE INTRODUITE EN EUROPE
5.1.2. LA PHASE LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA : DES CONNAISSANCES ESSENTIELLEMENT ACQUISES DANS SON AIRE DE DISTRIBUTION NATURELLE
5.2. SITE D’ETUDE : LA BAIE DE MORLAIX, EXEMPLE D’UNE BAIE MEGATIDALE RECEMMENT COLONISEE
5.2.1. DESCRIPTION DU SITE
5.2.2. CREPIDULA FORNICATA EN BAIE DE MORLAIX
5.3. ARTICULATION DU TRAVAIL DE THESE
CHAPITRE I : DISTRIBUTION ET CARACTERISTIQUES DES LARVES DE CREPIDULA FORNICATA AU SEIN D’UNE BAIE MEGATIDALE
I.1. MATERIELS ET METHODES
I.1.1. SITES D’ETUDE ET ECHANTILLONNAGE
I.1.1.1. ECHANTILLONNAGE LARVAIRE
I.1.1.2. ECHANTILLONNAGE DES POPULATIONS ADULTES
I.1.1.3. ENREGISTREMENT DES PARAMETRES ENVIRONNEMENTAUX
I.1.2. ANALYSE DES DONNEES
I.1.2.1. ANALYSE DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES CONCENTRATIONS LARVAIRES
I.1.2.2. ANALYSES DES STRUCTURES DE TAILLE DES POPULATIONS BENTHIQUES ET LARVAIRES
I.1.2.3. ANALYSES DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES TAILLES DES LARVES
I.1.3. ETUDE DE L’EFFET DE LA MAREE SUR LA DISTRIBUTION DES LARVES AU SEIN DE LA BAIE : APPROCHE ANALYTIQUE
I.2. RESULTATS :
I.2.1. DISTRIBUTION SPATIALE DES CONCENTRATIONS LARVAIRES
I.2.2. DISTRIBUTION ET STRUCTURE DE TAILLE DES ADULTES
I.2.3. RELATIONS ENTRE LES CONCENTRATIONS LARVAIRES, LA PRESENCE DES ADULTES ET LES PARAMETRES ENVIRONNEMENTAUX MESURES
I.2.4. DISTRIBUTION SPATIALE DES TAILLES DES LARVES
I.2.5. INFLUENCE DE LA MAREE SUR LE TRANSPORT LARVAIRE :
I.3. DISCUSSION
I.3.1. CARACTERISATION DES SITES ETUDIES :
I.3.2. LA STRUCTURE SPATIALE DU NUAGE LARVAIRE REFLETE LA DISTRIBUTION DES ADULTES EN BAIE DE MORLAIX
I.3.3. LES PROCESSUS HYDRODYNAMIQUES AU SEIN DE LA BAIE DE MORLAIX POURRAIENT-ILS LIMITER LA PROLIFERATION DE CREPIDULA FORNICATA ?
I.4. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
CHAPITRE II : DYNAMIQUE TEMPORELLE DU NUAGE LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA EN BAIE DE MORLAIX
II.1. MATERIELS ET METHODES
II.1.1. ACQUISITION DES DONNEES
II.1.1.1. PRELEVEMENTS ET TRI DES ECHANTILLONS DE 2005
II.1.1.2. STRATEGIE D’ECHANTILLONNAGE POUR LES ANNEES 2006 ET 2007 ET TRI DES ECHANTILLONS
II.1.1.3. CARACTERISATION DE LA MASSE D’EAU ET DONNEES METEOROLOGIQUES
II.1.2. ANALYSE DES DONNEES
II.1.2.1. ANALYSE DE LA COMMUNAUTE LARVAIRE (ANNEE 2005)
II.1.2.2. VARIABILITE TEMPORELLE DES CONCENTRATIONS ET PARAMETRES ENVIRONEMENTAUX : TRAITEMENT DES SERIES TEMPORELLES
II.1.2.3. EVOLUTION TEMPORELLE DE LA STRUCTURE DE TAILLE DU NUAGE LARVAIRE59
II.1.2.4. CORRELATION ENTRE LES CONCENTRATIONS ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
II.2. RESULTATS
II.2.1. LES LARVES DE CREPIDULA FORNICATA DANS LA COMMUNAUTE MEROPLANCTONIQUE EN 2005
II.2.2. DISTRIBUTION TEMPORELLE DES CONCENTRATIONS LARVAIRES DE C. FORNICATA ET DES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
II.2.3. RELATIONS ENTRE LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES ET LES CONCENTRATIONS LARVAIRES
II.2.4. EVOLUTION DE LA STRUCTURE DE TAILLES DU NUAGE LARVAIRE
II.3. DISCUSSION
II.3.1. PLACE DES LARVES DE CREPIDULA FORNICATA AU SEIN DE LA COMMUNAUTE LARVAIRE
II.3.2. DES LARVES PRESENTES DURANT UNE LONGUE PERIODE
II.3.3. DYNAMIQUE TEMPORELLE DES CONCENTRATIONS ET DE LA STRUCTURE DE TAILLE DU POOL LARVAIRE
II.3.4. LA DYNAMIQUE DU RECRUTEMENT EN BAIE DE MORLAIX EST-ELLE LE REFLET DE LA DYNAMIQUE DU POOL LARVAIRE?
II.4. CONCLUSIONS & PERSPECTIVES
CHAPITRE III : INFLUENCE DE LA TEMPERATURE SUR LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA
III.1. TEMPERATURES DU MILIEU ET DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA
III.1.1. MATERIELS ET METHODES
III.1.1.1. MISE EN PLACE DE L’EXPERIMENTATION (EXPERIENCE 1)
III.1.1.2. CROISSANCE ET MORTALITE
III.1.1.3. JOUR D’ACQUISITION DE LA COMPETENCE
III.1.1.4. METAMORPHOSE SPONTANEE
III.1.1.5. ANALYSES STATISTIQUES
III.1.2. RESULTATS
III.1.2.1. EFFET DE LA TEMPERATURE SUR LE TAUX DE CROISSANCE ET LA MORTALITE.
III.1.2.2. EFFET DE LA TEMPERATURE SUR L’ACQUISITION DE LA COMPETENCE
III.1.2.3. EFFET DE LA TEMPERATURE SUR LE CARACTERE « COQUILLE EVASEE »
III.1.2.4. EFFET DE LA TEMPERATURE SUR LA METAMORPHOSE SPONTANEE
III.1.2.5. EFFET DE LA TEMPERATURE SUR LE DELAI A LA METAMORPHOSE
III.1.3. DISCUSSION
III.1.3.1. EXISTE-T’IL UNE TEMPERATURE LIMITE INFERIEURE POUR LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA ?
III.1.3.2. INFLUENCE DE LA TEMPERATURE SUR LES PERIODES PRE-COMPETENTE ET POST-COMPETENTE
III.2. EFFET DES CHANGEMENTS DE TEMPERATURES SUR LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA
III.2.1. MATERIELS ET METHODES
III.2.1.1. EXPERIENCE A : EFFET DE CHANGEMENTS PROGRESSIFS DE TEMPERATURE SUR LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE
III.2.1.2. EXPERIENCE B : EFFET DE CHANGEMENTS INSTANTANES DE TEMPERATURE SUR LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE
III.2.1.3. ANALYSE DES DONNEES
III.2.2. RESULTATS
III.2.2.1. EXPERIENCE A
III.2.2.2. EXPERIENCE B
III.2.3. DISCUSSION
III.3. ANALYSE DE LA COMPOSITION GENETIQUE DES LARVES METAMORPHOSEES : EFFETS DE LA DERIVE GENETIQUE ET DE L’IDENTITE PATERNELLE
III.3.1. OBTENTION ET ANALYSE DES DONNEES GENETIQUES
III.3.1.1. ECHANTILLONS ET ANALYSES MOLECULAIRES
III.3.1.2. MIGRATION SUR GEL DENATURANT D’ACRYLAMIDE
III.3.1.3. ANALYSES STATISTIQUES
III.3.2. RESULTATS
III.3.2.1. DIVERSITE GENETIQUE
III.3.2.2. ANALYSES D’ISOLEMENT PAR LA DISTANCE
III.3.2.3. ANALYSES DE PATERNITE
III.3.3. DISCUSSION
III.4. RESUME DES PRINCIPAUX RESULTATS ET CONCLUSIONS
CHAPITRE IV : VARIABILITE DE LA DUREE DE VIE PELAGIQUE CHEZCREPIDULA FORNICATA: INFLUENCE DE LA TEMPERATURE ET IMPLICATIONS SUR LE POTENTIEL DE DISPERSION
IV.1. METHODE D’ESTIMATION DES DUREES DE VIE LARVAIRE
IV.1.1. RELATION ENTRE LA PLD ET LA TEMPERATURE
IV.1.2. CALCUL DES PLD THEORIQUES EN BAIE DE MORLAIX
IV.1.3. COMPARAISON DES PLD DANS DIFFERENTS SITES EUROPEENS
IV.1.3.1. DONNEES SOURCES
IV.1.3.2. COMPARAISON DES PLD THEORIQUES OBTENUES
IV.2. RESULTATS
IV.2.1. VARIATION DES PLD EN BAIE DE MORLAIX
IV.2.2. VARIATIONS DES PLD EN EUROPE
IV.3. DISCUSSION
IV.3.1. VARIABILITE DES DUREES DE VIE LARVAIRE DE CREPIDULA FORNICATA EN BAIE DE MORLAIX
IV.3.2. ROLE DES VARIATIONS DE PLD SUR LE POTENTIEL DISPERSIF DE CREPIDULA FORNICATA EN EUROPE
IV.4. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
CONCLUSIONS & PERSPECTIVES
V.1. SYNTHESE DES RESULTATS
V.2. POSSEDER UNE PHASE LARVAIRE : CONDITION NECESSAIRE ET SUFFISANTE AU SUCCES DE L’INVASION ?
V.3. CRITIQUES ET PERSPECTIVES DE TRAVAIL
V.3.1. LIMITE DE LA RELATION PLD VS DISTANCE DE DISPERSION
V.3.2. AUTORECRUTEMENT VS ALLORECRUTEMENT
V.3.3. LIMITES DE L’APPROCHE EXPERIMENTALE MONO-FACTORIELLE
RÉFÉRENCES

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