COULEURS CARAMEL ET ABRICOT CHEZ LE CHAT
Les motifs
Colourpoint, sépia et mink
Parmi les patrons de coloration du chat domestique, le patron colourpoint également appelé point, emblématique de la race Siamois, est décrit depuis des décennies. Il est gouverné par un allèle du locus Colour, auquel trois autres allèles ont été décrits chez le chat. L’allèle C, dominant, est l’allèle sauvage. L’allèle cs, récessif est responsable du patron colourpoint. L’allèle cb, récessif, gouverne le patron sépia alors que l’allèle c, également récessif, est responsable d’albinisme. Au locus Colour est situé le gène TYR qui code la tyrosinase (Lyons et al., 2005). Les allèles C, cs, cb et c ont été identifiés d’un point de vue moléculaire et l’ordre de dominance a été déterminé : C>cs=cb>c (Lyons et al., 2005; Imes et al., 2006). Les allèles cs et cb sont co-dominants. L’allèle c, responsable d’albinisme, apparu dans une lignée de Siamois, n’a pas été conservé chez le chat de race en raison de son caractère délétère (Imes et al., 2006). Les chats de génotype cs/cs sont qualifiés de colourpoint (ou point) et présentent un contraste important entre les extrémités (oreilles, face, queue, bout des pattes) normalement pigmentés et le reste du corps qui est dépigmenté. Leurs yeux sont d’un bleu intense. Les chats de génotype cb/cb sont qualifiés de sépia et présentent un contraste peu marqué entre les extrémités et le reste du corps. Leurs yeux sont or à vert. Les chats de génotype cs/cb sont qualifiés de mink et présentent un contraste moyen entre les extrémités et le reste du corps. Leurs yeux sont couleur « aigue-marine » (Lyons et al., 2005). La figure 8 représente les motifs sépia, mink, colourpoint, tortie point et tabby point.
Figure 8 : Motifs sépia, mink et colourpoint
Tabby
Chez les chats qui possèdent des poils agoutis, quatre patrons tabby différents ont été décrits (figure 9): tiqueté (ou ticked), classique également appelé marbré (ou blotched), tigré (ou mackerel) et tacheté (ou spotted).
Figure 9 : Schématisation des patrons tabbies, d’après Brisson (1989)
Les chats de patron tabby tiqueté ont un pelage entièrement constitué de poils agoutis. Cette robe est emblématique de la race Abyssin. Les chats de patron tabby classique présentent des marbrures sombres sur un fond de poils agoutis. Les chats de patron tabby tigré présentent des rayures sombres sur un fond de poils agoutis et les chats de patron tabby tacheté présentent des tâches sombres plus ou moins rondes sur un fond de robe agouti (figure 9).
Initialement, la présence d’un unique locus appelé Tabby avait été supposée pour expliquer les patrons tiqueté, classique et tigré. Ce locus avait été cartographié sur le chromosome B1 du chat (Lyons et al., 2006). Récemment, l’implication de deux locus épistatiques pour gouverner ces trois patrons a été démontrée (Eizirik et al., 2010). Le locus Ticked (Ti), situé sur le chromosome B1, comporte deux allèles co-dominants : TiA (Abyssin) responsable du patron tiqueté et Ti+ (sauvage). Les chats de génotype TiA/TiA présentent un pelage uniformément tiqueté alors que les chats TiA/Ti+ présentent un pelage tiqueté avec des marques rayées sur les membres, la tête et la queue. Le locus Tabby (Ta), situé sur le chromosome A1, possède deux allèles : TaM (mackerel), dominant, qui gouverne le patron tigré et tab (blotched), récessif, qui gouverne le patron classique. Les patrons tigré (mackerel) ou classique (blotched) ne peuvent s’exprimer que chez des chats homozygotes Ti+/Ti+ au locus Ticked. En effet, il y a épistasie de l’allèle TiA sur les allèles du locus Tabby. Les chats homozygotes tab/tab sont de patron tabby classique. Les chats de génotype TaM/TaM et TaM/tab sont de patron tabby tigré. Le patron tacheté résulterait de la fragmentation des rayures, chez un chat initialement tigré, sous l’action d’un/de gène(s) modificateur(s) (Eizirik et al., 2010).
Marques blanches
Gants
Certaines races félines sont caractérisées par la présence de gants blancs comme le Sacré de Birmanie, le Ragdoll ou le Snowshoe. Chez le Sacré de Birmanie, une mutation récessive dans le gène KIT (tyrosine-protein kinase kit) a été identifiée très récemment mais non encore publiée. Cette mutation semble spécifique du Sacré de Birmanie et ne permet pas d’expliquer la présence de gants chez le Ragdoll (www.vgl.ucdavis.edu).
Panachure
La panachure, ou présence de taches blanches, est expliquée par un locus, cartographié sur le chromosome B1 du chat (Cooper et al., 2006). Ce locus, appelé S (White spotting), posséderait deux allèles : S, dominant, responsable de la présence de taches blanches et s, récessif, responsable de l’absence de taches blanches. Le déterminisme de l’étendue des taches reste encore mal compris à ce jour. Il est supposé que les chats sans panachure seraient de génotype s/s, les chats bicolores (pelage contenant autant de surface blanche que de surface pigmentée) seraient S/s et les chats van (coloration restreinte à la tête et à la queue) seraient S/S. Les chats arlequin (blanc envahissant avec la couleur restreinte à la tête, la queue et jusqu’à quatre petites taches colorées) seraient S/s ou S/S. La présence de gènes modificateurs permettrait d’expliquer les variations phénotypiques entre un chat S/s bicolore et un chat S/s arlequin.
De nombreux autres patrons et couleurs restent encore inexpliqués chez le chat. Les rosettes du chat Bengal, issu d’une hybridation entre le chat domestique (Felis catus) et le chat-léopard (Prionailurus bengalensis), ne peuvent pas être expliquées par les locus Tabby et Ticked. Toujours chez le Bengal, la modification glitter, qui rend le poil très brillant, reste mystérieuse. De même, la modification rufus, qui intensifie les tons phaeomélaniques, n’est pas caractérisée.
Le caramel et l’abricot
Le caramel et l’abricot sont issus des couleurs diluées (bleu, lilas, faon et crème) qui foncent et sont modifiées par l’action d’ un locus appelé Dilute Modifier (Dm). A ce locus a été décrit l’allèle Dm (modification de la dilution), pour lequel Patricia Turner a émis l’hypothèse dans les années 1970 qu’il serait dominant sur l’allèle sauvage dm, récessif (http://www.caramelapricotfederation.co.uk/).
Cette hypothèse se heurte au constat que lorsqu’on étudie le pedigree des chats caramel et abricot, on est confronté tôt ou tard à des incohérences. En effet, deux chats de couleurs diluées sans modification ne devraient pas être capables de produire des chatons caramel ou abricot. Cependant, ce cas de figure est rencontré et il est alors probable qu’au moins l’un des parents du chaton soit en réalité un chat caramel ou abricot non déclaré comme tel. L’erreur de jugement peut être mise en cause dans les pays où ces couleurs sont reconnues. En effet, les nuances de teintes entre un chat caramel et un chat de robe diluée non modifiée peuvent être subtiles et l’un des principaux critères retenu pour distinguer le caramel et l’abricot est la teinte métallique de ces couleurs à la lumière du jour. Les juges sont donc confrontés à un problème majeur lors des concours : l’éclairage ambiant, souvent peu propice à la mise en valeur de ces reflets. Dans les pays où ces couleurs ne sont pas reconnues, le problème ne se pose pas puisqu’ aucun pedigree n’est émis en caramel ou abricot.
Dilute Modifier transforme un chat bleu, faon ou lilas en chat caramel et un chat crème en chat abricot. Le roux, le noir, le chocolat et le cannelle sont épistatiques sur le caramel et l’abricot, ce qui signifie que des chats de l’une de ces couleurs peuvent porter l’ allèle Dm tout en le masquant pendant plusieurs générations, tant qu’aucun allèle de dilution n’est impliqué.
Les tableaux 1 et 2 précisent les génotypes possibles associés aux phénotypes caramel ou abricot existant.
Tableau 1 : Combinaisons de couleurs possibles avec les allèles Dm et dm chez des individus non roux
Histoire des couleurs caramel et abricot chez le chat
Apparition des robes caramel et abricot
Les couleurs caramel et abricot sont l’objet de nombreuses controverses dans la majorité des fédérations félines mondiales. Bien que ces couleurs soient considérées par beaucoup comme de nouvelles couleurs, elles sont en réalité décrites depuis une quarantaine d’années déjà dans certains pays, dont l’un des précurseurs a été le Royaume Uni. S’il est communément admis que les couleurs caramel et abricot ont été initialement observées chez des chats anglais de race Oriental à poils courts, on les retrouve désormais non seulement chez l’Oriental à poils courts mais aussi chez le Siamois, le Balinais (Siamois à poils longs), le Javanais (également appelé Mandarin ou Oriental à poils longs), le Tonkinois, le Burmese, le Sacré de Birmanie et le British pour les races présentes en Europe. La mondialisation n’a pas épargnée les couleurs caramel et abricot puisqu’elles sont maintenant signalées – de façon officielle ou officieuse- sur tous les continents, des Etats-Unis à l’Europe en passant par l’Afrique du Sud, l’Australie et la Nouvelle Zélande.
Chez les Orientaux à poils courts, la couleur caramel peut être tracée jusqu’ à Scintasilva Sue, une chatte noire silver née dans les années 1960’s, qui fut le résultat d’ un croisement entre un siamois bleu et une chatte de race persan noire chinchilla importée des Etats Unis vers l’Angleterre pour le programme de développement du silver chez les chats orientaux. L’une de ses filles, Scintilla Serene Sunset fût une chatte enregistrée en noire tortie silver shaded. En 1973, une éleveuse, Patricia Turner, réalisa que Scintilla Serene Sunset avait la capacité de produire des chatons de couleurs étranges. Elle maria Serene Sunset en 1972 à un siamois roux et obtint des chatons abricot. En 1974 et 1975, Serene Sunset fut mariée à deux mâles chocolat et des chatons caramel furent produits. En 1974, Scintilla Dresden Rosa, fille d’un des deux mâles chocolat et de Serene Sunset fût le premier chaton caramel enregistré, bien que la couleur ne soit pas encore officiellement reconnue. L’année suivante, le premier chat abricot fût enregistré en Angleterre (http://www.caramelapricotfederation.co.uk/).
D’autres théories ont été avancées quant aux origines du caramel et de l’abricot, mais elles font toutes intervenir initialement des croisements avec des persans chinchillas afin d’introduire le silver dans la race Oriental. Ainsi on peut citer les chats persans chinchillas Kute Kit Silver Flyer, Kute Kit Silver Knick Knack et Silver Mesa Apache, tous trois importés des Etats Unis à la fin des années 1950’s vers le Royaume Uni puis l’Australie (Communication personnelle Leysley Morgan Blythe).
Quels que soit les chats à l’origine de la mutation Dm, il y a de fortes probabilités pour que celle-ci ait été héritée en même temps que le Chinchilla (http://www.oriental-cat-breeder.co.uk/caramel-and-apricot-and-cinnamon-and-fawn-article.php).
Reconnaisance des couleurs caramel et abricot dans le monde
Situation dans le monde
Très peu de pays reconnaissent officiellement les couleurs caramel et abricot à ce jour. Seules quelques associations félines les reconnaissent dans certaines races (Dickens, 2006) . Les pays et les associations sont listés dans le tableau 3.
Tableau 3 : Pays reconnaissant le caramel et l’ abricot dans le monde et races dans lesquelles le caramel et l’abricot sont acceptés.
En Belgique, la situation reste ambiguë : les pedigrees avec la couleur caramel sont émis mais ces chats ne sont pas acceptés en concours.
Situation en France
Actuellement, en France, ces couleurs ne sont pas reconnues par le L.O.O.F. Cependant, suite à la demande d’un petit pool d’éleveurs français, quelques ajustements ont été effectués:
Auparavant, le pedigree d’un chat dont un des ancêtres était caramel (chat anglais par exemple) était enregistré au « RIEX » (Registre d’Inscription Expérimental). Ce livre annexe contient les chats dont la généalogie ou la race ne
peut leur permettre d’être directement inscrits au livre principal. Désormais, un chat dont un des ancêtres est caramel n’est plus enregistré en « RIEX ».
Les chats caramel entrant en France garderont une mention caramel, par exemple « couleur officielle bleu mention caramel », mais les chats seront jugés en bleu sans mention.
Description des robes caramel et abricot
Descriptif des robes caramel et abricot
Les robes caramel et abricot sont d’une couleur plus chaude que les couleurs diluées, d’un gris/brun pouvant tendre vers le miel pour les robes caramel. Elles se caractérisent également par le reflet métallique de la couleur, particulièrement visible à la lumière du jour et qui peut être plus discret chez les chatons. Un descriptif plus précis de ces couleurs est disponible dans le tableau 4 où est indiquée une description de chaque couleur de robe mais également la couleur des coussinets, celle-ci étant souvent informative et permettant de faire la différence lorsque cette dernière est peu nette entre un animal de couleur diluée non modifiée et un chat caramel ou abricot. La vitesse de développement des « point » chez les animaux colourpoint est également informative puisque la couleur se développe plus vite chez un chaton caramel que chez un chaton dilué non modifié.
Les annexes 2 et 3 présentent des extraits des standards établis par la SACC (Southern African Cat Council) et par la GCCF (Governing Council of the Cat Fancy) où chaque type de robe est décrit. Pour l’annexe 3, seules les couleurs chez le Siamois et le Balinais sont disponibles.
Tableau 4 : Description des robes caramel et abricot et de la couleur des coussinets.
Chez les chats tabbies, le reflet métallique de la couleur est particulièrement visible sur le cou, le haut de la tête, la queue, les jarrets et le pourtour des coussinets. Ces reflets peuvent être moins perceptibles chez les chatons. Les figures 10 à 19 permettent d’illustrer par quelques exemples les couleurs caramel et abricot.
Un autre aspect particulier de l’allèle Dm réside dans son expressivité variable. Ceci signifie que cet allèle produit un effet fort chez certains chats et beaucoup moins chez d’autres, ce qui donne un spectre de nuances de caramel et d’abricot très varié. Cette variabilité est entre autre ce qui rend l’existence de cet allèle si controversée et renforce certains éleveurs et juges dans l’idée que ces couleurs sont uniquement le fruit de la variation naturelle observée dans les couleurs diluées.
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Table des matières
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : Histoire des couleurs caramel et abricot chez le chat
I- LES COULEURS ET MOTIFS DE ROBES CHEZ LE CHAT : DESCRIPTION ET DETERMINISMES GENETIQUES
A- Les couleurs
a) Couleurs de base de la robe
b) Modification de la couleur de base
B- Les motifs
a) Colourpoint, sépia et mink
b) Tabby
c) Marques blanches
C- Le caramel et l’abricot
II- HISTOIRE DES COULEURS CARAMEL ET ABRICOT CHEZ LE CHAT
A- Apparition des robes caramel et abricot
B- Reconnaisance des couleurs caramel et abricot dans le monde
a) Situation dans le monde
b) Situation en France
III- DESCRIPTION DES ROBES CARAMEL ET ABRICOT
A- Descriptif des robes caramel et abricot
B- Illustrations de chats caramel et abricot
a) Chats caramel sur base bleue
b) Chats caramel sur base lilas
c) Chat caramel sur base faon
d) Chats abricot
DEUXIEME PARTIE : Etude bibliographique de la mélanogenèse et de son déterminisme génétique
I- LE SYSTEME PIGMENTAIRE
A- Développement embryologique des mélanocytes
a) Origine embryologique des mélanocytes
b) Migration et prolifération des mélanoblastes
c) Colonisation des follicules pileux en formation par les mélanoblastes et les mélanocytes épidermiques
d) Différenciation des mélanoblastes en mélanocytes
B- Le mélanocyte au sein du système pigmentaire
a) Structure du mélanocyte
b) Place des mélanocytes dans le tégument
C- Place des mélanocytes dans le cycle pilaire
a) Le système pilaire
b) Le cycle pilaire
c) La mélanogenèse au cours du cycle pilaire
II- ACQUISITION DE LA PIGMENTATION
A- La mélanogenèse
a) Les pigments mélaniques
b) Voies biochimiques de synthèse des eumélanines et phaeomélanines
B- Biogenèse des eumélanosomes
a) Origine des mélanosomes
b) Aperçu général des étapes de formation des eumélanosomes
c) Etapes endosomales de la mélanogenèse
d) Stades tardifs : des mécanismes établis grâce à l’étude de maladies génétiques
e) Rôle des protéines Rab dans la biogenèse des mélanosomes
f) OA1 : un rôle encore méconnu
C- Transport des mélanosomes au sein du mélanocyte
a) Déplacement des mélanosomes le long du cytosquelette
b) Mise en évidence des éléments clés dans le transport des mélanosomes grâce aux mutants de couleur
c) Le complexe RAB27a/MLPH/Myosin Va
d) RAB27A-RAB3GEP-RGGT
e) Le syndrome de Chediak-Higashi et la protéine LYST
f) Transport rétrograde des mélanosomes le long des microtubules
g) Etude détaillée du locus dilute suppressor (dsu) et du gène MREG
D- Transfert des mélanosomes des mélanocytes aux kératinocytes
a) Mécanismes de transfert des mélanosomes des mélanocytes aux kératinocytes
b) Molécules impliquées dans le transfert des mélanosomes
III- REGULATION DE LA MELANOCYTOGENESE ET DE LA MELANOGENESE
a) Régulation génétique
a) Vue d’ensemble de la régulation génétique de la mélanocytogenèse et de la mélanogenèse
b) Le facteur de transcription MITF : protéine centrale de la cascade régulatrice de la pigmentation
c) Régulation par les voies de signalisation impliquant les récepteurs c- Kit et EDNRB
b) Régulation par des facteurs paracrines
a) Les dérivés de la proopiomélanocortine : rôle central de l’αMSH
b) La protéine agouti
c) DKK1/NRG1
d) Autres facteurs
c) Régulation par les UV
a) Voies de signalisation impliquées dans la régulation de la mélanogenèse induite par les UV
b) Implication de la protéine p38 et du facteur de transcription USF-1
c) Rôle de la protéine suppresseur de tumeur p53
d) Régulation par le pH
a) Les ATPases vacuolaires
b) Famille des SLC : implication de NCKX5, MATP/SLC452A, et de la protéine P
IV- BILAN DES GENES IMPLIQUES DANS LA MELANOCYTOGENESE ET LA MELANOGENESE CHEZ LA SOURIS
TROISIEME PARTIE : Etude expérimentale des couleurs caramel et abricot chez le chat
I- ETUDE DU MODE DE TRANSMISSION DES COULEURS CARAMEL ET ABRICOT
A- Modes de transmission
a) Généralités
b) Mode autosomique dominant
c) Mode autosomique récessif
d) Proportions d’individus caramel et abricot obtenus à l’issue de divers croisements
B- Matériel et méthodes
C- Résultats
a) De la difficulté d’utiliser les informations recueillies et la base de données Pawpeds
b) Recherche du mode de transmission
c) Recherche d’ un ancêtre commun aux chats caramel et abricot
II- RECHERCHE DU SUPPORT GENETIQUE DES COULEURS CARAMEL ET ABRICOT
A- Démarche scientifique suivie
B- Matériel et méthodes
a) Animaux
b) Prélèvements
c) Bases de données et logiciels
d) Extraction du matériel génétique
e) Amplification par PCR
f) Séquençage
g) Génotypage par pyroséquençage
C- Résultats
a) Détermination de la séquence du gène de la mélanoréguline chez le chat
b) PCR
c) Résultats du séquençage
d) Résultats du génotypage par pyroséquençage
III- CARACTERISATION A LA LOUPE BINOCULAIRE ET EN MICROSCOPIE ELECTRONIQUE DE POILS CARAMEL ET ABRICOT
A- Matériel et méthodes
a) Echantillons utilisés
b) Préparation des poils pour l’observation à la loupe binoculaire
c) Préparation des poils pour l’observation au microscope électronique à transmission
B- Résultats
a) Résultat des observations à la loupe binoculaire
b) Résultat des observations en microscopie électronique à transmission
DISCUSSION
CONCLUSION
ANNEXES
BIBLIOGRAPHIE
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