Télécharger le fichier pdf d’un mémoire de fin d’études
BIOGEOGRAPHIE DES CHAUVES-SOURIS MALGACHES
Sept des 18 familles de chauves-souris mondiales sont représentées sur l’île de Madagascar (Simmons, 2005), dont une, est endémique, le Myzopodidae (Schliemann et Goodman, 2003). Les sept familles présentes à Madagascar sont les suivantes : Pteropodidae, Hipposideridae, Emballonuridae, Nycteridae, Myzopodidae, Molossidae et Vespertilionidae. Les travaux de J. Eger et L. Mitchell publiés en 1996 sur la biogéographie des chauves-souris montrent que la plupart des chauves-souris malgaches sont apparentées à ceux de la région afrotropicale, six familles parmi les neuf présentes en Afrique existent aussi à Madagascar. Les trois familles africaines manquantes sont les suivantes : Rhinopomatidae, Megadermatidae et Rhinolophidae.
Le genre Eidolon est d’origine africaine. Deux genres, Pteropus et Emballonura, sont d’origine indo-pacifique et présents à Madagascar, en Inde, en Asie, en Australie et pas en Afrique. Certains genres présents à Madagascar existent aussi bien en Afrique qu’en Asie comme : Rousettus, Nycteris, Myotis, Eptesicus, Tadarida, Otomops, Scotophilus et Miniopterus. Parmi les 33 espèces de Microchiroptères connues à Madagascar (Eger et Mitchell, 1996 ; S. M. Goodman com. pers.), 24 sont endémiques de la région de Madagascar (Madagascar, les îles Mascareignes, Seychelles et les Comores) soit 72 %, 12 ont probablement une origine afrotropicale et les trois espèces de « Pipistrellus » ont une origine eurasienne (Bates et al., 2006).
Les Microchiroptères malgaches sont représentés par six familles et 18 genres. Les familles des Vespertilionidae et des Molossidae sont les plus diversifiées avec respectivement 14 et 8 espèces (Tableau 1). Mais des recherches en cours montreraient une plus grande diversité de ces familles et donc des Microchiroptères malgaches (Goodman et Cardiff, 2004 ; Goodman et al., 2005b, 2006b). La famille des Vespertilionidae compterait actuellement plus de 14 espèces (S. M. Goodman et P. Racey, com. pers). Toutes les Microchiroptères malgaches sont des insectivores (Bennett et Russ, 2001) sauf Hipposideros commersoni qui est probablement omnivore.
Tableau 1 : Liste des Chiroptères présents dans la région de Madagascar. « * » indique que les espèces sont endémiques et « + » qu’elles sont présentes (de Julie Ranivo).
IMPORTANCE DES MICROCHIROPTERES
De nombreuses recherches mondiales montrent que les Microchiroptères jouent un rôle clef dans l’écosystème comme prédateurs d’insectes (exemple : Dickman et Huang, 1988 ; Kalko, 1998 ; Miller et Surlykke, 2001). Leur rôle écologique est très important. Par exemple en Europe, ils régulent naturellement les populations d’insectes. On leur attribue la possibilité de contrôler certains pullulements, parfois responsables de la destruction de parcelles ou des secteurs riches en moustiques (Miller et Surlykke, 2001). Cependant, l’étendue de l’impact de ces processus écologiques fondamentaux est encore très peu connue à Madagascar. La seule et récente information dont nous disposons sur le régime alimentaire des Microchiroptères malgaches viennent de Razakarivony et al. (2005). Ces auteurs affirment que les Microchiroptères malgaches sont presque tous des insectivores généralistes. Des études approfondies sont indispensables pour évaluer le véritable impact de ce groupe sur le contrôle des insectes.
GRADIENT CLIMATIQUE ET GRADIENT DE VEGETATION
Madagascar est divisée en trois grands ensembles orographiques : les hautes terres centrales, le versant oriental et la zone sédimentaire du Nord-Ouest, de l’Ouest et du Sud (Chaperon et al., 1993). Les domaines de l’Ouest et du Sud sont soumis aux vents de l’alizé présentant des nuances, voire des différences importantes de pluviométrie et de température à l’intérieur de ces domaines. La côte Nord-Ouest présente une enclave de forte pluviosité, les pluies hivernales ne sont pas aussi abondantes que sur la côte Est mais sont loin d’être négligeables et tendent à diminuer le contraste saisonnier que l’on note ailleurs. Par exemple, sur les hautes terres centrales, entre un été humide et un hiver sec, les températures demeurent élevées toute l’année (moyenne annuelle à Hell-Ville 26,0°C). Du cap Saint Sébastien jusqu’à la latitude de Morondava sur près de 1 200 km, se trouve une puissante unité climatique provenant essentiellement de l’alternance de deux saisons nettement contrastées dans le domaine pluviométrique (Donque, 1975). L’Ouest proprement dit, possède en toutes saisons des températures élevées (la moyenne annuelle reste supérieure à 26,0°C jusqu’à Belo-sur-Tsiribihina, les maxima moyens à 30,0°C et les minima moyens à 19,0°C), à l’indigence des précipitations hivernales s’opposent des abats parfois énormes. Dans le Sud et le Sud–Ouest, la pluviosité annuelle diminue fortement avec peu de contraste saisonnier ; la température moyenne annuelle est de 24,2°C à Toliara ; les maxima moyens sont de 29,6°C et les minima moyens de 18,7°C. Partout, été comme hiver, les températures restent fortes et les écarts mensuels faibles. Néanmoins, l’influence de la latitude peut être décelable du Nord vers le Sud.
La végétation naturelle de la majeure partie de l’Ouest de Madagascar est une forêt sèche caducifoliée présentant un gradient d’aridité Nord-Sud, la partie Sud étant la plus aride. Les précipitations annuelles varient de 1858 mm à Ambilobe, 1503 mm à Mahajanga, 780 mm à Morondava, 496 mm à Morombe et 390 mm à Toliara (Chaperon et al., 1993). Une transition dans les formations forestières naturelles est associée à ce gradient météorologique Nord-Sud. La formation naturelle du Nord et du Nord-Ouest est caractérisée par une forêt sèche caducifoliée. Plus au Sud, la saison sèche est accentuée. Entre les régions de Belo-sur-Mer et Toliara, il y a un changement de la végétation avec une forêt d’épineux dans les zones côtières et des forêts caducifoliées plus à l’intérieur. Dans la partie la plus au Nord, la forêt sèche caducifoliée s’étend de l’Ouest vers l’Est, particulièrement entre Ambilobe et Vohemar en passant par la région de Daraina (Gautier et Goodman, 2003).
DONNEES PRELIMINAIRES
Hipposideros commersoni
L’holotype de Hipposideros commersoni E. Geoffroy, 1813 provient de Fort-Dauphin (Tolagnaro) dans l’extrême Sud-Est qui est considéré comme une zone humide. Le genre Hipposideros est très largement répandu en Afrique, en Asie et en Australie. Simmons (2005) a revu la classification de H. commersoni qui comprenait autrefois 4 sous espèces : gigas, marungensis, thomensis d’Afrique et commersoni de Madagascar qui sont actuellement élevées au rang d’espèces. Certains membres africains de ce genre sont assez bien connus aussi bien au point de vue de leur écologie que de leur biologie (exemple : McWilliam, 1982 ; Churchill et al., 1997 ; Cotterill et Fergusson, 1999).
Triaenops malgaches
Les Triaenops sont des chauves-souris insectivores, de la famille des Hipposideridae Lydekker, 1891, caractérisées par la présence d’une feuille nasale divisée en trois lobes formant un trident. Ils vivent dans des grottes, dans les anfractuosités des falaises, des rochers, dans des tunnels souterrains et dans les trous d’arbres (Peterson et al., 1995 : données non publié). Quatre noms différents sont disponibles pour les membres de ce genre à Madagascar :
T. rufus A. Milne-Edwards, 1881 (l’holotype provient de l’Est de Madagascar), T. humbloti A. Milne-Edwards, 1881 (l’holotype provient de la côte Est de Madagascar), T. furculus Trouessart, 1906 (l’holotype provient de Sarodrano, extrême Sud-Ouest) et T. auritus G. Grandidier, 1912 (l’holotype provient de Diégo-Suarez [=Antsiranana]).
Dorst (1948) a effectué une révision systématique des Triaenops de Madagascar basée sur les rares exemplaires se trouvant dans les collections du MNHN à Paris. Dans sa révision, il reconnaît trois espèces T. humbloti, T. rufus et T. furculus, il a tiré les mêmes conclusions que Allen (1939) en considérant T. auritus comme synonyme de T. furculus. Par la suite, Hill (1982) a revu les membres de ce genre et a aussi considéré que T. auritus pouvait être un synonyme de T. furculus ; il a traité T. humbloti comme un synonyme de T. rufus, et suggère que T. rufus serait plutôt une forme géographique de l’espèce T. persicus largement distribuée en Afrique et au Moyen orient. Peterson et al. (1995), Eger et Mitchell (2003) et Simmons (2005) reconnaissent qu’il y a actuellement trois espèces différentes de Triaenops à Madagascar : T. furculus, T. auritus et T. rufus, mais le statut taxinomique de T. auritus reste non résolu par ces auteurs car on ne connaît l’espèce que par un seul spécimen (l’holotype) en mauvais état. T. humbloti est considéré comme synonyme de T. rufus dans ces trois études taxinomiques. Le nombre réduit de spécimens disponibles a constitué une gêne pour résoudre le statut taxinomique des membres malgaches de ce genre. La révision taxinomique de ce genre à Madagascar, basée sur des caractères morphologiques, utilise un nombre élevé de spécimens nouvellement récoltés.
Emballonura
Le genre Emballonura comptait neuf espèces (Simmons, 2005), largement distribué dans les îles se trouvant à l’Ouest de l’Océan Pacifique, à travers le Sud Est du continent asiatique et ses îles associées et à Madagascar. Six de ces espèces sont restreintes à la région mélanésienne et huit rencontrées uniquement dans les îles. La majorité de ces espèces d’Emballonura ont relativement une distribution géographique restreinte.
Jusqu’à maintenant, trois espèces d’Emballonuridae sont rencontrées à Madagascar – Emballonura atrata et Taphozous mauritianus – toutes connues de plusieurs portions de l’île (Peterson et al., 1995 ; Goodman et al., 2005a, 2006c). La troisième espèce Coleura afra a été nouvellement récoltée à Madagascar (Goodman et al., sous presse). Emballonura atrata est endémique de Madagascar et a été rencontrée dans peu de sites et représentée par moins d’une trentaine de spécimens dans les musées mondiales. Presque la moitié de ces spécimens ont encore le crâne non extrait. Durant ces cinq dernières années, nous avons pu collecter plusieurs individus de ce genre sur différents sites de la partie Ouest de l’île. Ce nouveau matériel disponible va nous permettre de quantifier le niveau de variation géographique de ce genre à travers l’île. Les membres de ce genre sont largement répandus, ils ne sont pas rares, surtout dans les zones caverneuses et rocheuses (Goodman et al., 2005a). Plusieurs spécimens se trouvant dans différents musées ont été observés et comparés pour résoudre le niveau de variation géographique d’Emballonura (Goodman et al., 2006c).
Emballonura atrata a été décrite par Peters en 1874 à partir d’un seul spécimen collecté à l’intérieur de Madagascar. L’holotype est catalogué sous le numéro 4692 et se trouve au Museum für Naturkunde, Humboldt Universität zu Berlin, Allemagne. Le spécimen est conservé dans de l’alcool et la coloration du pelage est particulièrement déteinte. Le crâne est relativement en bon état à part que les prémaxillaires et les incisives associées ne sont pas attachés au crâne. Les apophyses zygomatiques ne sont pas intactes, les arêtes occipitales et palatines sont partiellement abîmées et de nombreux tissus mous restent encore dans la région alisphenoïde et basisphenoïde ce qui obscurcit cette structure. L’étiquette dans la bouteille indique « 4692 ♀, Emballonura atrata Ptrs. Madagaskar Crossly » et aucune date n’est associée au spécimen. Le collecteur est sans doute Alfred Crossley, un naturaliste britannique qui a visité Madagascar à de nombreuses occasions. Il a obtenu principalement des spécimens de la partie Est de l’île et qui sont déposés dans les collections européennes (Tattersall, 1986 ; Dorr, 1997). Il semblerait que ce spécimen ait été collecté par J. M. Hilderbrandt (Peterson et al., 1995, note de pied de page p. 56), ce qui n’est pas correct.
Il est évident que l’holotype d’E. atrata provienne de la forêt humide de l’Est comme les autres espèces de lipotyphles Hemicentetes, de primates Propithecus diadema et Indri indri du Muséum de Berlin. Crossley a collecté les holotypes de ces espèces dans la partie Nord de Madagascar, région de « Nossi Vola und Saralalan » (Goodman et al., 2006c). Le nom du site a été interprété par Schwarz (1931) comme venant probablement de la rivière Lalo, à l’Est de la Baie d’Antongil ; cependant cette explication n’est pas claire. Si c’est le cas, ce site est proche de la ville de Maroantsetra. Il est concevable que le spécimen d’E. atrata proviendrait du même site, ou du moins du même voyage de Crossley. Ce qui est presque certain, c’est que le matériel a été collecté lors de sa dernière expédition à Madagascar en 1869. Au cours de ce voyage, il est descendu à Vohemar et a effectué les collectes dans plusieurs parties de la forêt humide de l’Est et des hauts plateaux (Tattersall, 1986).
Molossidae
La famille des Molossidae est représentée par sept espèces dans cette partie sèche de l’île. Mormopterus jugularis, Chaerephon leucogaster, C. jobimena, Mops leucostigma, M. midas miariensis, Otomops madagascariensis et Tadarida fulminans. De ces sept espèces, deux uniquement ne sont pas synanthropiques (C. jobimena et O. madagascariensis). Néanmoins, C. jobimena a été décrite très récemment (Goodman et Cardiff, 2004) et un chercheur (Amyot Kofoky com. pers.) l’a capturé rodant autour d’une maison à Namoroka. Tadarida fulminans est connue à Madagascar uniquement du seul spécimen de l’Isalo et de l’holotype (Goodman et al., 2005a). Les Molossidae sont des espèces qui chassent normalement en milieu ouvert (Norberg, 1994). Ils volent très haut au-dessus de la canopée. Ils ont des ailes longues qui leur donnent une rapidité de vol mais ils manœuvrent plus difficilement.
Vespertilionidae
Neoromicia
Sur la base d’un seul spécimen collecté à Madagascar, Peterson et al. (1995) décrivent une nouvelle sous-espèce d’Eptesicus somalicus qu’ils ont nommée malagasyensis. Cette nouvelle sous-espèce est différente des populations de l’Est africain par les caractères du pelage, la largeur du zygomatique et la largeur de la boîte crânienne. Les résultats des travaux (Volleth et al., 2001 ; Kearney et al., 2002) menés récemment sur la famille des Vespertilionidae ont élevé les sous-genre en genre, incluant Neoromicia, dans lequel est placé somalicus et cette classification a été adoptée par Simmons (2005). Le seul autre membre de ce groupe de Vespertilionidae rencontré à Madagascar est Eptesicus matroka, qui a été retenu dans ce genre par Simmons (2005). Dans sa révision taxinomique des chauves-souris du monde, Simmons considère malagasyensis comme synonyme de N. somalicus.
Neoromicia somalicus malagasyensis a été différenciée par Peterson et al. (1995) des populations d’Afrique et de N. s. somalicus par ces différents caractères : pelage dorsale distinctement plus noir, face ventrale distinctement plus noire avec des touffes moins grises, sans touffe pâle ni blanchâtre dans la région pelvienne, apophyse zygomatique plus large et les mesures crâniennes légèrement plus larges. Toutes ces mesures, à l’exception de l’apophyse zygomatique, rentrent dans la gamme de N. s. somalicus.
Le spécimen de l’holotype de N. s. malagasyensis (ROM 42713) a été collecté à 220 km au Nord-Est de Toliara, sous préfecture de Sakaraha le 13 mai 1967 par R. L. Peterson, J. G. Williams et R. Glen près de la route nationale 7, au point estimé 22°47’S, 44°48’E.
Genre Myotis
Le genre Myotis est considéré comme le plus primitif de la famille des Vespertilionidae (Simmons, 2005) et il est largement distribué en Afrique, Asie, Amérique, Inde et Europe. Cent deux espèces sont connues dans le monde dont une seule de Madagascar (Simmons, 2005). L’espèce rencontrée à Madagascar est M. goudoti A. Smith, 1834. Myotis goudoti vit souvent en sympatrie avec Miniopterus manavi et on la rencontre presque sur toute l’île de 1 à 1 600 m d’altitude (Eger et Mitchell, 2003).
Genre Miniopterus
Le genre Miniopterus compte 19 espèces dans le monde dont quatre existent à Madagascar (fraterculus, majori, gleni et manavi). Miniopterus majori et M. manavi existent aussi dans les îles Comores (Simmons, 2005). Miniopterus fraterculus est une espèce largement distribuée en Afrique du Sud, au Natal et au Cape Province. Le genre Miniopterus a été décrit pour la première fois en 1837 par Bonaparte. l’holotype de Miniopterus gleni a été récolté le 9 mai 1967 dans la grotte de Sarodrano et Saint Augustin (Toliara) et se trouve actuellement au ROM. Celui de Miniopterus manavi actuellement au British Muséum (Natural History), est un mâle adulte récolté le 3 juillet 1895 par C. I. Forsyth Major dans la région de Fandriana (Centre Est de Madagascar). Les études menées par Peterson et al. (1995) montrent qu’il y a une certaine variabilité géographique de cette espèce. Il est intéressant de voir si cette variabilité géographique suit un gradient Nord-Sud.
Ecomorphologie des chauves-souris de l’Ouest malgache
Les études écomorphologiques examinent les interfaces entre la morphologie et le comportement écologique des organismes, spécialement dans le but d’expliquer comment les différences physiques permettent la coexistence des animaux de formes similaires tout en évitant la compétition inter-spécifique. Ainsi, l’écomorphologie explore les causes des relations entre la forme de l’organisme et les performances de ses comportements tout en examinant comment ces relations influencent l’habilité de l’organisme à exploiter son environnement (Swartz et al., 2003). Cette approche a été utilisée pour la première fois dans les années 50 et 60 avec les travaux de Brown et Wilson (1956). Par la suite, elle a été appliquée à de nombreux groupes d’animaux comme les oiseaux, les chauves-souris, les moustiques, les reptiles, les salamandres (exemple : Leisler et Winkler, 1985 ; Saunders et Barclay, 1992 ; Bradley, 1994 ; Garland et Losos, 1994 ; Reilly, 1994). Il est connu que la morphologie dicte les performances, les limites de l’individu et restreint son mode de comportement. Par exemple, une chauve-souris ne peut pas voler plus vite ou manger de grandes proies que son anatomie lui autorise (Swartz et al., 2003).
En outre, les interconnections entre la forme, le modèle, le type de la morphologie sont une notion fondamentale pour la biologie. Elles permettent d’expliquer les parentés dans la distribution des espèces, la phylogenèse, la diversification et la spécialisation morphologique. Nous pouvons ainsi comprendre les mécanismes dictés par ces relations et expliquer l’évolution des espèces au sein de leur biotope.
L’approche écomorphologique est donc l’étude des similarités ou des différences morphologiques entre communautés qui serviraient à prédire certains comportements écologiques de l’animal, par exemple le mode de vol. En effet, la forme des ailes donne des informations sur le vol et ainsi l’exploitation du milieu (milieu ouvert ou fermé) et les différents types d’arthropodes aériens chassés par l’animal (Norberg, 1981).
Dans chaque cas, le concept d’écomorphologie repose sur le fait que le phénotype révèle des informations sur les relations de l’organisme avec l’environnement (Ricklefs et Miles, 1994). Actuellement ce concept est très bien maîtrisé par de nombreux Chiropterologistes (exemple : Findley et Black, 1982 ; Burnett, 1983 ; Saunders et Barclay, 1992 ; Findley, 1993 ; Kalko, 1998 ; Aguirre et al., 2002 ; Van Cakenberghe et al., 2002).
|
Table des matières
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE
1- HISTORIQUE
2- BIOGEOGRAPHIE DES CHAUVES-SOURIS MALGACHES
3- IMPORTANCE DES MICROCHIROPTERES
4- GRADIENT CLIMATIQUE ET GRADIENT DE VEGETATION
5- DONNEES PRELIMINAIRES
5.1 – Hipposideros commersoni
5.2 – Triaenops malgaches
5.3 – Emballonura
5.4 – Molossidae
5.5 – Vespertilionidae
5.6 – Ecomorphologie des chauves-souris de l’Ouest malgache
DEUXIEME PARTIE : ZONES D’ETUDE ET LEURS CARACTERISTIQUES
1- DESCRIPTION DES REGIONS D’ETUDE
2- DESCRIPTION DES SITES D’ETUDE
2.1 – Réserve Spéciale d’Ankarana
2.2 – Réserve Spéciale d’Analamerana
2.3 – Forêt Classée d’Andavakoera
2.4 – Forêt de Daraina (Loky-Manambato)
2.5 – Réserve Spéciale de Namoroka
2.6 – Région d’Anjohibe
2.7 – Parc National de Bemaraha
2.8 – Forêt de Kirindy (CFPF)
2.9 – Parc National de Kirindy-Mite
2.10 – Forêt des Mikea
2.11 – Parc National de l’Isalo
2.12 – Région au Sud de Toliara
2.13 – Parc National de Tsimanampetsotsa
3- REGROUPEMENT DES SITES EN OTU « Operational Taxonomical Units »
TROISIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES
1- METHODES DE CAPTURE
1.1 – Filets japonais
1.2 – Pièges harpes
1.3 – Filet papillon
2- METHODES DE MENSURATION ET DE COLLECTE DES TISSUS
2.1 – Mesures externes
2.2 – Mesures crâniennes et dentaires
2.3 – Mesures des ailes
3- DESCRIPTION DES DIFFERENTES ANALYSES
4- MATERIELS ET METHODES RELATIFS A L’ECOMORPHOLOGIE
QUATRIEME PARTIE : RESULTATS
1- DIVERSITE DES CHAUVES-SOURIS DES FORMATIONS VEGETALES SECHES DE L’OUEST ET DU NORD MALGACHES
2- VARIATION GEOGRAPHIQUE DE Hipposideros commersoni DE LA ZONE SECHE DE MADAGASCAR
2.1 – Dimorphisme sexuel (annexe 1)
2.2 – Variations géographiques de la morphologie
3- REVISION TAXINOMIQUE DES Triaenops MALGACHES
3.1 – Groupe des Triaenops furculus
3.2 – Groupe des Triaenops rufus
3.3 – Différences crâniennes et dentaires entre les Triaenops spp. Malgaches
4- AUTRES ASPECTS DE SYSTEMATIQUE DE QUELQUES ESPECES DE MICROCHIROPTERES DE LA REGION SECHE DE MADAGASCAR
4.1 – Famille des EMBALLONURIDAE
4.2 – Famille des MOLOSSIDAE
4.3 – Famille des VESPERTILIONIDAE
5- ECOMORPHOLOGIE DES CHAUVES-SOURIS DE L’OUEST MALGACHE
5.1 – Mesures externes
5.2 – Mesures crâniennes
5.3 – Mesures dentaires
5.4 – Mesures des ailes
CINQUIEME PARTIE : DISCUSSION
1- DIVERSITE DES CHAUVES-SOURIS DES FORMATIONS VEGETALES SECHES DE L’OUEST ET DU NORD MALGACHES
2- VARIATION GEOGRAPHIQUE DE Hipposideros commersoni DE LA ZONE SECHE DE MADAGASCAR
3- REVISION TAXINOMIQUE DES Triaenops MALGACHES
4- AUTRES ASPECTS DE SYSTEMATIQUE DE QUELQUES ESPECES DE MICROCHIROPTERES DE LA REGION SECHE DE MADAGASCAR
4.1 – Famille des EMBALLONURIDAE
4.2 – Famille des MOLOSSIDAE
4.3 – Famille des VESPERTILIONIDAE
5- ECOMORPHOLOGIE DES CHAUVES-SOURIS DE L’OUEST MALGACHE
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Télécharger le rapport complet
