Les légumineuses à graines, ressources agronomiques d’intérêt
Les légumineuses à graines (« pulses » selon la FAO) constituent un sous-groupe appartenant à la famille des légumineuses dont les graines une fois sèches et matures, sont utilisées par la suite pour la nutrition animale et humaine. La classification de la FAO (1994) répertorie ainsi plus de 20 espèces, les plus importantes étant le haricot commun (Phaseolus vulgaris L.), le haricot mungo (Vigna radiata [L.] Hepper), le pois chiche (Cicer arietinum L.), le niébé (Vigna unguiculata [L.] Walp.), la lentille (Lens culinaris Medik.), le pois cajan (Cajanus cajan [L.] Huth) et le pois protéagineux (Pisum sativum L.) .
Les légumineuses à graines ont pendant longtemps constitué une part essentielle de l’alimentation humaine. Par la suite, leurs bienfaits nutritionnels et agronomiques ont été sousestimés voire même oubliés. L’intérêt de ces cultures en Agriculture est aujourd’hui pourtant largement souligné (Calles, 2016). En reconnaissance des contributions majeures pour le bienêtre humain et pour l’environnement, l’Assemblée Générale des Nations Unis a ainsi déclaré l’année 2016 comme année internationale des légumineuses à graines (résolution 68/231), sous l’égide conjointe de la FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). Ces cultures, par leurs caractéristiques, sont ainsi reconnues comme indubitablement et étroitement reliées aux notions de sécurité alimentaire, de santé humaine, d’agriculture durable et d’adaptation aux changements climatiques (Calles et al., 2019). Malgré les nombreux bénéfices, leur production n’a pourtant pas suivi un accroissement semblable à celui des céréales (Alexandratos and Bruinsma, 2012). Dans le but de surmonter cet écart, différentes politiques ont été mises en place ces dernières années dans le but de promouvoir ces cultures, d’encourager les parties prenantes à augmenter les surfaces cultivées, d’améliorer la productivité et d’augmenter le potentiel d’investissement pour la recherche et le développement (Calles, 2016). Par exemple, en France, le déclin des surfaces dédiées à la culture de protéagineux, depuis le début des années 2000, a conduit à l’instauration du Plan Protéines végétales (2014-2020). Ce plan a pour enjeux de sécuriser voire d’augmenter les rendements, d’intégrer de plus en plus de cultures riches en protéines dans les assolements, en particulier les légumineuses à graines, de sécuriser les débouchés actuels voire d’en développer d’autres et d’améliorer la concertation et la coopération entre les différents acteurs de la filière. L’objectif à terme est de viser l’indépendance protéique à la fois pour l’alimentation humaine mais aussi animale.
Le pois protéagineux en France
Le pois cultivé Pisum sativum L. présente deux débouchés principaux en France :
– L’alimentation humaine, assurée par la culture de pois potager ou petits pois, en production de plein champ ou en maraichage. La récolte étant effectuée avant la pleine maturité des graines, le petit pois n’est pas considéré comme une légumineuse à graine à part entière.
– L’alimentation animale, assurée par les pois fourragers généralement récoltés en vert à la floraison et les pois protéagineux, dont les graines sont récoltées lorsqu’elles sont sèches (appartenant donc au sous-groupe des légumineuses à graines). Ces derniers sont cultivés en plein champ. Deux types de variétés sont déployés par les agriculteurs : les pois de printemps et les pois d’hiver. Le pois d’hiver possède une tolérance hivernale plus ou moins forte cultivardépendant (Source : Terres Inovia, Guide 2019 de culture du pois).
La culture du pois représente aujourd’hui la culture protéagineuse principale en France , suivi par le soja, la féverole et le lupin. La France est le 1er producteur et exportateur de pois en Europe. Les surfaces dédiées à cette culture couvraient 173000 ha en 2019 (Source : Agreste, Ministère de l’Agriculture et de l’Alimentation). Le rendement du pois protéagineux se situe en moyenne entre 45 et 60 quintaux / ha pour les cultivars de pois d’hiver et 30 et 60 quintaux / ha pour ceux du pois de printemps, (source : Terres Inovia, campagne 2019). Les zones de production sont surtout localisées dans la moitié nord de le France : Haut de France, Bretagne, Centre-Val de Loire, Bourgogne-Franche Comté, Normandie, où les conditions climatiques relativement tempérées sont les plus favorables . Face aux coûts liés aux importations de soja, apport protéique majoritaire à l’heure actuelle au sein des rations alimentaires animales, et à la dépendance vis-à-vis des pays producteurs, la culture du pois protéagineux représente une solution pour se diriger vers l’autonomie en protéines végétales en France. De nombreuses mesures incitatives ont été instaurées pour promouvoir le développement des surfaces agricoles dédiées à cette culture. Cependant, malgré ces aides, les surfaces dédiées aux cultures de pois protéagineux n’augmentent pas de façon conséquente. De nombreux facteurs peuvent en effet rendre difficile la conduite de cette culture : évolution réglementaire menant à des diminutions des aides de la PAC (Politique Agricole Commune), cours fluctuant du marché des cultures, les contraintes agronomiques importantes telles que la diminution des rendements, le changement climatique et surtout les risques phytopathogènes (Doré and Varoquaux, 2006).
Quels sont les enjeux de la culture du pois protéagineux ?
Enjeux agronomiques
Une des caractéristiques principales du pois est sa capacité à fixer l’azote atmosphérique. En effet, le pois, comme toute plante de la famille des légumineuses, entre en symbiose avec certaines bactéries de la rhizosphère, permettant une conversion de l’azote atmosphérique en composés azotés utilisables par la plante (Maroti and Kondorosi, 2014; Schneider and Huyghe, 2015; Calles, 2016; Stagnari et al., 2017). Cette symbiose permet une autonomie totale de la plante pour sa nutrition azotée. La culture de pois va permettre une restitution d’azote dans les sols, améliorant de fait sa fertilité (Schneider and Huyghe, 2015; Stagnari et al., 2017). La culture de pois constitue donc un excellent précédent pour une culture suivante exigeante en azote (Abras et al., 2017). L’utilisation moindre d’intrants couplée à la restitution en azote dans les sols constitue les deux atouts agronomiques majeurs du pois. Outre ce rôle, la culture de pois apporte d’autres services écologiques favorables à l’équilibre, la résilience et la durabilité des agrosystèmes (Calles, 2016; Powers and Thavarajah, 2019). La présence de pois dans les agrosystèmes va avoir un effet positif sur la fertilité des sols à travers une augmentation de la quantité de carbone organique mais aussi d’humus (Hajduk et al., 2015; Stagnari et al., 2017) ainsi que sur la structure même du sol (Abberton, 2010; Preissel et al., 2015; Calles, 2016).
De plus, la culture du pois va jouer un rôle important sur la structuration et la diversité des communautés microbiennes telluriques et leurs fonctions associées, que ce soit au cours de son développement (Sharma et al., 2004, 2005 ; Yu et al., 2012 ;Turner et al., 2013;) ou lors de la dégradation des résidus post culture (Schutter and Dick, 2001 ; Biederbeck et al., 2005; Piotrowska-Długosz and Wilczewski, 2014). L’introduction du pois au sein de la rotation peut aider à réduire les pressions pathogènes parce qu’elle créée une rupture des cycles d’infection. En effet, cette espèce végétale n’est généralement pas sensible aux mêmes nuisibles et pathogènes, en particulier telluriques, que les céréales (Zander et al., 2016). De même, le pois peut contribuer au contrôle du développement ou tout du moins à la stabilisation de la composition des adventices (Bàrberi, 2002 ; Seymour et al., 2012 ; Preissel et al., 2015).
Plus globalement, l’introduction du pois dans les paysages va permettre une diversification des systèmes et des paysages, conduisant à une meilleure utilisation à l’échelle du territoire des ressources et une augmentation générale des rendements (Calles, 2016).
Enjeux économiques
L’intérêt économique de la culture de pois est directement en lien avec ses avantages agronomiques . La valeur ajoutée se perçoit à l’échelle de la rotation sur la base principalement des gains apportés par effet de précédent : économie d’apport d’azote, augmentation des rendements de la céréale suivant le pois [par exemple +8 qx / ha de blé, source : Arvalis 2012 ; + 9 qx / ha, Evans et al., 1991 ; + 4.5 qx ha-1 , Seymour et al., 2012], réduction de l’utilisation de produits phytosanitaires, réduction des pratiques de labour et des besoins en machinismes ; pour au final une meilleure robustesse et productivité des agrosystèmes (Preissel et al., 2015). De plus la culture du pois en elle-même entraine des charges opérationnelles (coût des engrais, des semences et des produits phytosanitaires nécessaires) moindres que celles des cultures de blé ou de colza, car non soumise au cours du marché des engrais azotés. Enfin, cette culture bénéficie d’un dispositif d’aides spécifiques, modulées en fonction des surfaces cultivées (PAC, Ministère de l’Agriculture et de l’Alimentation).
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Table des matières
Introduction générale
1.1 Les légumineuses à graines, ressources agronomiques d’intérêt
1.2 Le pois protéagineux en France
1.3 Quels sont les enjeux de la culture du pois protéagineux ?
1.3.1 Enjeux agronomiques
1.3.2 Enjeux économiques
1.3.3 Enjeux environnementaux
1.3.4 Enjeux alimentaires
Synthèse bibliographique
2.1 Le pois, Pisum sativum L.
2.1.1 Histoire et classification
2.1.2 Génétique du pois et variétés de pois protéagineux
2.1.3 Morphologie et croissance du pois
2.1.4 La culture du pois : principaux ravageurs et maladies
2.2 La pourriture racinaire du pois
2.2.1 Symptômes et conséquences
2.2.2 Classification d’Aphanomyces euteiches
2.2.3 Spectre d’hôtes et virulence
2.2.4 Cycle de vie
2.2.5 Facteurs impactant la pourriture racinaire causée par A. euteiches
2.2.6 Distribution spatiale d’Aphanomyces euteiches
2.3 Moyens de lutte contre la pourriture racinaire du pois provoquée par A. euteiches
2.3.1 Utilisation de produits phytosanitaires
2.3.2 Diagnostic préventif et prédictif de la maladie
2.3.3 Sélection variétale
2.3.4 Leviers agronomiques
2.3.5 Exploiter les mécanismes de défense racinaire du pois
2.3.6 Lutte biologique
2.3.6.1 Utilisation de microorganismes comme agent de lutte contre les pathogènes
2.3.6.2 Mécanismes d’action
2.3.6.2.1 Résistance systémique induite et phénomène de priming
2.3.6.2.2 Compétitions pour les nutriments et l’espace
2.3.6.2.3 Antagonisme direct par hyperparasitisme
2.3.6.2.4 Antibiose par production de métabolites à propriété antimicrobienne
2.3.6.2.5 Stimulation de la croissance des plantes
2.3.6.3 Innovations et tendances actuelles
2.4 Interactions plantes – microorganismes
2.4.1 La rhizosphère : hotspot de diversité et d’interactions
2.4.2 Le microbiome à la rescousse
2.4.2.1 Au service de la nutrition des plantes
2.4.2.2 Au service de la protection contre les maladies
2.4.3 Cas particulier des relations symbiotiques chez les légumineuses
2.4.3.1 La nodulation par des bactéries fixatrices d’azote
2.4.3.2 Les microorganismes endophytes
2.4.3.3 Les champignons mycorhiziens arbusculaires
2.4.4 La notion de pathobiome
Projet de recherche
3.1 1er axe de recherche : L’expression de la pourriture racinaire fluctue-t-elle en fonction du type variétal du pois protéagineux ?
3.2 2ème axe de recherche exploratoire : La diversité bactérienne intra-nodules du pois protéagineux est-t-elle cultivar-dépendant et contient-elle des bactéries antagonistes d’intérêt envers A. euteiches ?
3.3 3ème axe de recherche : Est-il possible d’isoler des antagonistes bactériens d’intérêt envers A. euteiches au sein de la rhizosphère de différents couverts végétaux ? Quelle influence va exercer ces couverts végétaux sur la diversité et la structure globale des communautés microbiennes ainsi que sur l’assemblage des populations bénéfiques au sein de la rhizosphère ?
Résultats
4.1 Le choix variétal : un premier outil de gestion de la pourriture racinaire du pois causée par Aphanomyces euteiches
4.2 Le rôle du microbiome associé à la plante dans la résistance à la pourriture racinaire du pois causée par Aphanomyces euteiches
4.2.1 Diversité intra-nodules de six variétés de pois : influence des variétés
4.2.2 Rôle de l’espèce végétale dans la sélection du microbiome de sa rhizosphère
Synthèse, discussion générale et perspectives
5.1 Synthèse des résultats de thèse
5.1.1 Expression différentielle de la pourriture racinaire du pois causée par A. euteiches en fonction du génotype variétal
5.1.2 Influence des cultivars sur la diversité intra-nodules des endophytes bactériens du pois
5.1.3 Influence de l’espèce végétale sur la modification de la diversité et la structure du microbiome de la rhizosphère
5.2 Intérêt de ces résultats pour une compréhension systémique des interactions Pois – microorganismes telluriques : contribution au développement de moyens de lutte contre A. euteiches
5.2.1 Le choix variétal : premier levier agronomique
5.2.2 Le rôle des microorganismes dans la gestion de la pourriture racinaire du pois
5.2.2.1 Les microorganismes : arsenal antagoniste naturel envers A. euteiches
5.2.2.2 Le pilotage des phytobiomes
5.2.2.3 Cas de la variété Indiana
5.2.2.4 Conclusion : l’ingénierie écologique des microbiomes au service de la santé des plantes
Conclusion générale
